Leptanilla ibéricas: un reto apasionante

Iberian Leptanilla: an exciting challenge

Sitúo brevemente al lector: el género Leptanilla es uno de los grupos de hormigas más primitivos y menos conocidos de la extensa familia Formicidae. Se han descrito unas 50 especies procedentes de África, sur de Europa, China, sudeste asiático, Japón y Australia. Se trata de unas hormigas muy pequeñas (de 1 a 2 mm), subterráneas y ciegas en su mayoría. Muy difíciles de encontrar.

En la Península Ibérica se han descrito en los últimos años 3 especies endémicas en base a obreras (L. zaballosi, L. charonea y L. plutonia, esta última con un único ejemplar) y se han citado otras dos, también en base a obreras, de distribución más amplia (L. revelierii y L. theryi). Carecemos todavía de un inventario de los machos alados que se han ido colectando, aislados y sin conexión con las obreras, desde finales del siglo XX. Lentamente -sobre todo por algunos entomólogos que estudian la fauna hipogea de artrópodos- se ha comenzado a colectar obreras y reinas de Leptanilla. 

*****

El azar hizo que el 24 de julio de 2012, mientras leía al aire libre en el INIA (el Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias, un recinto de varias hectáreas situado a 7 km del centro de Madrid) cayera sobre el folio un minúsculo macho de Leptanilla. Durante aquel verano pude colectar un centenar de machos flotando sobre unas pequeñas piscinas del INIA. La morfología de dichos machos, especialmente de sus genitalias, reveló la existencia de al menos tres especies, con probabilidad de alguna más. El dato era sorprendente: varias especies de Leptanilla coexistiendo simpátricamente en una pequeña área. El desafío era evidente: había que intentar localizar obreras allí mismo, en el recinto vallado del INIA. A tal efecto, en marzo de este año, y gracias a la colaboración de varios compañeros y jefes del Instituto, me hice con pala, azadón, barrena manual para muestrear suelos, cedazos, cubos y trapos para los lavados de tierras…, y fabriqué un sencillo berlese consistente en un cajón en cuyo fondo puse una maya metálica de 1 mm de luz sobre la que depositaba varios kilos de tierra. El cajón lo ponía sobre una bandeja con agua y alcohol, y encima del cajón colocaba un radiador de resistencia durante varios días para provocar el secado gradual de la tierra y el desplazamiento hacia abajo de los microartrópodos, que terminaban cayendo en la bandeja.

Mi compañero Jaime ayudándome a poner la tela metálica a un cajón para la fabricación del berlese

 Azadón y barrena muestreadora utilizados para la extracción de muestras de tierra

Tras dos meses de búsqueda aparecieron hace unos días las primeras obreras de Leptanilla, 7 ejemplares. He aquí una fotografía de una de ellas (1.3 mm de longitud):

Obrera de Leptanilla sp recolectada en el INIA. Madrid, 2013

¿Son realmente escasas y raras las Leptanilla? Quizá sean relativamente abundantes, y la dificultad radique en los onerosos métodos necesarios para encontrarlas debido a su vida hipogea y a su extrema miniaturización. El recinto del INIA, como les decía, presenta ahora una excelente oportunidad: algunas obreras y varios tipos de machos de especies distintas, en coexistencia simpátrica, que esperan determinación y, si fuera posible, secuenciación de ADN para asociar de manera indubitable, por vez primera, a machos y hembras de Leptanilla, un género lastrado hasta el momento por una doble taxonomía paralela: 1) la de los machos alados que salen del subsuelo para efectuar los vuelos nupciales, y 2) la de las obreras y reinas ápteras subterráneas. Un reto apasionante que requerirá de la colaboración de expertos.

Las vueltas de Tapinoma nigerrimum

The turns of Tapinoma nigerrimum

En 1921 William Beebe descubrió en la Guayana los círculos o vórtices masivos que forman a veces las hormigas legionarias. Miles de obreras giraban interminablemente recorriendo una circunferencia de más de 300 metros... El fenómeno acontece cuando un grupo de obreras pierde el rumbo general de la columna de avance y eventualmente trazan un círculo mientras segregan pista feromonal. Otras obreras cercanas irán añadiéndose al asombroso vórtice emergente.

Vórtice de hormigas legionarias basado en una fotografía (según Schneirla, 1944)

Además de estos vórtices masivos es posible observar de vez en cuando, en varios géneros de hormigas, giros circulares estrictamente individuales y repetitivos cuyas causas son completamente desconocidas. El otro día, mientras paseaba por un parque de mi barrio, asistí a uno de estos desplazamientos circulares efectuado por una obrera de Tapinoma nigerrimum que se encontraba a unos 15 cm del sendero establecido por las obreras de su colonia. Le pedí el teléfono móvil a mi mujer y grabé este pequeño video:

Pude observar el fenómeno durante unos 10 minutos, pasados los cuales la obrera dejó de dar vueltas (siempre en sentido contrario a las agujas del reloj) e inició una marcha normal. Al analizar las secuencias me sorprendió constatar la existencia de un patrón constante: la hormiga daba primero 4 vueltas lentas de radio corto (radio casi nunca mayor que la longitud de su cuerpo), e inmediatamente después aceleraba bruscamente para realizar 3 vueltas rápidas y más grandes, a veces con desplazamiento del centro de giro y trayectoria espiral. Tras los círculos grandes la hormiga ralentizaba el movimiento y reiniciaba los círculos pequeños. Las cuatro vueltas pequeñas duraban en total unos 10 segundos, las tres grandes sólo dos segundos.

En la siguiente animación, realizada puntuando la trayectoria de la hormiga mediante software de tracking manual, puede apreciar el lector las dos fases, lenta y rápida, del fenómeno observado. Nótese que los círculos pequeños tenían que estar más solapados, y que la separación entre ellos se debe en buena parte al desplazamiento de la cámara durante la filmación.

El tema es verdaderamente intrigante. ¿A qué se debe este movimiento repetitivo circular? ¿Por qué sigue un patrón constante? La explicación de este fenómeno podría arrojar, quizá, nueva luz sobre el mecanismo de orientación de las hormigas.

Referencias 

• Beebe, W. 1921. Edge of the Jungle. Henry Holt, New York.
• Schneirla, T. C. 1944. A unique case of circular milling in ants, considered in relation to trail following and the general problem of orientation. American Museum Novitates (1253): 1-26.

¿Senderos refractados o “efecto borde”?

Refracted paths or “border effect”?

Hace pocas semanas se ha publicado un curiosísimo artículo que vincula el principio del tiempo mínimo de Fermat con los senderos establecidos por la hormiga Wasmannia auropunctata [Oettler J, Schmid VS, Zankl N, Rey O, Dress A, et al. 2013). Fermat’s Principle of Least Time Predicts Refraction of Ant Trails at Substrate Borders. PLoS ONE 8(3): e59739.doi:10.1371/journal.pone.0059739]. El principio de Fermat dice que un rayo de luz, al pasar de un medio a otro, se refracta siguiendo el camino más rápido, no el más directo. 

Los autores dividieron la zona experimental de forrajeo en dos mitades, una con superficie lisa de cristal (donde las hormigas caminaban a velocidad normal) y otra contigua de felpa (que ralentizaba el movimiento de las hormigas) (Fig. 1). Durante los ensayos -de una semana de duración y en condiciones de completa oscuridad- dejaban comida en un extremo de la superficie de felpa. Los días finales del experimento analizaban el sendero establecido entre la comida y el nido. Constataron que dicho sendero no era rectilíneo, sino refractado en un punto D situado en la línea divisoria de ambas superficies, de tal forma que había dos trayectorias (d1 y d2) que formaban un ángulo ρ’ significativamente cercano al ángulo teórico ρ resultante de aplicar el principio de Fermat a las condiciones del experimento (superficies de diferente textura, velocidades de las hormigas en cada una de ellas, distancias a1 y a2, etc). 

Puesto que d1 (la distancia a recorrer sobre el cristal, de manera fácil y rápida) era mayor que d2 (la distancia a recorrer sobre la felpa, con dificultad y lentitud), los autores concluyeron que las hormigas optimizan el sendero para transitarlo a mayor velocidad, siguiendo el principio de Fermat. En apoyo de esta hipótesis constataron que cuando las superficies 1 y 2 eran ambas de cristal, las hormigas hacían un sendero rectilíneo entre el nido y la comida.

Fig. 1 (Modificado de Oettler et al., 2013)

Quiero llamar la atención del lector sobre los problemas epistemológicos que plantea este trabajo. Los autores admiten desconocer la dinámica temprana del proceso, esto es, cómo localizan la comida las primeras obreras exploradoras, y la manera en que segregan las pistas feromonales entre la comida y el nido. Desconocen igualmente la dinámica de ajuste de las pistas, esto es, cómo las van modificando a lo largo del tiempo para adecuarlas al camino de tiempo mínimo predicho por el principio de Fermat. Sugieren entonces, bajo el presupuesto de ausencia de referencias de orientación, que los caminos se van formando azarosamente, que sufren un proceso selectivo de optimización, y que el resultado final (el único que analizan) es de carácter emergente y adaptativo.

Inferir el carácter adaptativo (en sentido evolutivo) de un resultado final, desconociendo la cadena causal que ha llevado hasta él, es sumamente arriesgado. Esta laguna o hiato observacional permite hipótesis alternativas e interpretaciones diferentes. Les expondré una de las varias que podrían plantearse.

*****

Comenzaré con una afirmación contundente: las mayoría de las hormigas diurnas con forrajeo centralizado que utilizan pistas feromonales para reclutar compañeras, se dirigen normalmente en línea recta desde la comida localizada hasta el nido, independientemente de los sustratos sobre los que avanzan. Siguen el camino más directo (no el más rápido) porque utilizan sistemas de orientación como la posición del sol, los patrones de luz polarizada o, en su defecto, el perfil del dosel arbóreo o el compás magnético, etc. En condiciones de obscuridad es probable que empleen referencias localizadas sobre el suelo, percepciones propioceptivas o el campo magnético.

Supongamos que las hormigas del experimento comentado son capaces de integrar de alguna manera (que desconocemos) el camino que recorren en la búsqueda de alimento, y que dicha integración o compás les permite trazar una ruta rectilínea hacia el nido durante la segregación de la pista feromonal de reclutamiento (línea roja de la Fig. 2). 

Fig. 2 (Modificado de Oettler et al., 2013)

Cuando la exploradora llega al nido y recluta a nuevos individuos, segrega una segunda pista feromonal de vuelta a la comida, pista que refuerza la pista de ida y que es seguida por las obreras reclutadas que la acompañan (línea azul de la Fig. 2). Tras el primer tramo rectilíneo sobre el cristal (d1), alcanzan el pequeño muro constituido por el borde de la superficie de felpa (situada a mayor altura que la superficie de cristal). La exploradora bordea el muro y, en algún punto del mismo (D), decide retomar la trayectoria rectilínea (d2) hacia la comida, de acuerdo con el compás de orientación que está utilizando.

La clave de la hipótesis que planteo está, pues, en el efecto borde, un efecto bien conocido por los observadores de las hormigas. Cuando un objeto se cruza en la trayectoria rectilínea de una hormiga, esta tiende a recorrer, durante un tiempo, el borde inferior del objeto buscando una salida que la devuelva a dicha trayectoria. Los bordes terminan siendo, en sí mismos, referencias estables en los senderos de larga duración, como puede observarse en los caminos establecidos por algunas especies en las aceras de parques y calles.

Los autores del artículo que comento reconocen, sorprendentemente, que en la mayoría de los senderos que analizaron las hormigas seguían el borde de la felpa (Fig. 2) en vez de seguir el camino más rápido (en este caso la línea recta sobre el cristal entre el punto D y el nido). Puesto que este dato no concuerda con  las trayectorias predichas por el principio de Fermat, aducen que el borde facilita la orientación espacial minimizando la cantidad de feromona segregada. Pero esta es una interpretación a posteriori que obvia las causas que dieron origen al tramo de sendero paralelo al borde. Un explicación podría ser el “efecto borde” que acabo de mencionar: la exploradora segrega rectilíneamente una pista hacia la comida; al toparse con el borde de la felpa lo sigue un tiempo hasta que decide penetrar en la felpa en dirección a la comida.

Propongo un sencillo experimento para poner a prueba lo argumentado: elimínese el desnivel entre el cristal y la felpa, de tal forma que las hormigas no se topen con el pequeño muro del borde entre ambas superficies. Mi predicción es que los senderos serán mayoritariamente rectilíneos entre la comida y el nido, por tanto sin refracción entre las dos superficies ahora niveladas.

Prólogo a "Kingdom of Ants" de EO Wilson y JM Gómez Durán (2010)

Foreword to EO Wilson and JM Gómez Durán's Kingdom of Ants (2010)

En 2010 publiqué con el profesor norteamericano Edward O. Wilson un pequeño libro en el que nos propusimos rescatar del olvido las observaciones mirmecológicas que realizara en Colombia el naturalista español José Celestino Mutis (1732-1808). La obra se publicó en inglés (The Johns Hopkins University Press) bajo el título Kingdom of Ants: José Celestino Mutis and the Dawn of Natural History in the New World [Reino de las hormigas: José Celestino Mutis y el alba de la Historia Natural en el Nuevo Mundo]. Traduzco a continuación para el lector el prólogo que preparamos.

Portada de Kingdom of ants y retrato al óleo de Mutis conservado el la Real Academia de Medicina, Madrid (fotografía cortesía de Román Lores Riesgo)

PRÓLOGO

A finales de 1760 un joven médico y botánico español llegó al Nuevo Mundo arribando al entonces denominado Nuevo Reino de Granada. Esta área comprendía, de acuerdo con la geografía política actual, la mitad sur de América Central y la parte norte de América del Sur. Mutis viajó desde el puerto caribeño de Cartagena de Indias siguiendo el curso del río Magdalena en su camino hacia la capital, situada al Este del altiplano de Santa Fe de Bogotá. En algún lugar a orillas del Magdalena, probablemente cerca del punto de desembarque en Mariquita, se adentró en el bosque tropical seco de los márgenes del río. Allí dio inicio a un tipo de estudio científico nunca antes emprendido. Era tan esotérico que podría no haber sido siquiera planteado previamente: elaboró una lista de todas las hormigas que fue encontrando. En cierto sentido, fue un recorrido a ciegas. De las especies que recolectó, dos tipos de hormigas arrieras tenían ya nombres utilizados por la población local. El resto los creó de la nada. Su lista contenía 12 especies [1].

Lista de hormigas elaborada por Mutis. Real Jardín Botánico de Madrid, Fondo Documental José Celestino Mutis, III, 11, 1, 20.

De esta manera comenzó el más temprano y prolongado programa de investigación entomológica en el Nuevo Mundo. En las cuatro décadas que siguieron Mutis acumuló –a lo largo de una distinguida carrera como  primer científico y filósofo natural de lo que ahora es la nación de Colombia– una gran cantidad de información acerca de las hormigas, escribiendo dos tratados sobre sus descubrimientos. Contrariamente a lo sucedido con sus investigaciones botánicas, ambos tratados se perdieron, y durante los dos siglos posteriores a su fallecimiento, en 1808, lo esencial de sus extensas investigaciones cayó prácticamente en el olvido. Aunque no del todo, pues la noticia de que Mutis había realizado dichos trabajos era conocida por investigadores de Colombia y España de los siglos XIX y XX.

A mediados del pasado siglo el gran historiador colombiano Hernández de Alba descubrió los diarios completos de Mutis. Ordenó las hojas dispersas del mismo, las dispuso en series coherentes y las publicó [2]. De las 1200 páginas impresas de la compilación de Alba, más de 100 –intercaladas entre las observaciones botánicas de Mutis– describen sus hallazgos mirmecológicos. Este material, rico en detalles, está constituido por notas de campo originales de Mutis. En este trabajo nos hemos propuesto reconstruir por vez primera, en sus aspectos principales, la historia de lo que este fascinante personaje descubrió. Al hacerlo así esperamos mostrar, en cierta medida, cómo surgió la investigación de la Historia Natural en el Nuevo Mundo.

NOTAS

---

[1] Real Jardín Botánico de Madrid, Fondo Documental José Celestino Mutis, III, 11, 1, 20.

[2] Guillermo Hernández de Alba, comp. and ed. Diario de observaciones de José Celestino Mutis (1760–1790), 2 vols., Instituto Colombiano de Cultura Hispánica (Bogotá: Editorial Minerva, 1957-1958; New ed., 1983).

Nota preliminar a la "Historia de las hormigas" de Pierre Huber (1810)

Preliminary note to Pierre Huber's History of ants (1810)

En 2005 inicié con este libro la aventura de autoeditar en español diversos textos de la historia de la mirmecología. El libro de Huber es extraordinario, inaugural por cuanto reveló de comportamientos insospechados en las hormigas. Su descripción de las razias de Polyergus rufescens sigue siendo magistral. Para esta edición (ed. Vision Libros) se adaptó la ortografía de la vieja traducción existente y se incluyeron varios apéndices e ilustraciones. Esta es la nota preliminar que preparé.

NOTA PRELIMINAR

I

Cuentan las crónicas que cuando apareció este libro, hace dos siglos, los naturalistas no daban crédito a lo que iban leyendo. Tanto y tan sorprendente se narraba en él. Fue poco a poco, por vía de observaciones repetidas y contrastadas, que hubieron de reconocer la veracidad y precisión de aquellas descripciones. Pierre Huber (Suiza, 1777-1840) emplea un lenguaje sencillo, directo, atenido siempre a los hechos. Sus descubrimientos, uno a uno, van a constituir capítulos enteros de la mirmecología: la arquitectura de los nidos, las migraciones, el esclavismo, el pastoreo de pulgones,  el lenguaje antenal, la relación entre castas, la fundación de las colonias… Su obra da inicio al estudio del comportamiento de las hormigas, dejando atrás la leyenda (las tradiciones griegas, indias o aztecas), y las compilaciones de la antigüedad de Aristóteles, Plinio, Eliano o Aldrovandi, y lo sitúa  en el terreno de la ciencia. Tuvo precursores: Wilde (1615), Swammerdam (1669), Leuwenhoeck (1715-1722), Réaumur (1734-1742), Gould (1747), Degeer (1752-1776), Bonnet (1779-1783), Latreille (1798, 1802), Christ (1791); pero es Huber (1810) quien fija los temas, aportando numerosos hallazgos; quien confirma experimentalmente las observaciones; el primero, en fin, en utilizar sistemáticamente hormigueros artificiales con paneles de cristal. Su influencia va a marcar la obra posterior de numerosos autores, que retomaran una y otra vez sus descubrimientos, en un trabajo de verificación y desarrollo de los mismos que se prolongará hasta bien entrado el siglo XX.

Darwin dará cuenta profusamente de las observaciones de Huber en el capítulo dedicado al instinto de su Origen de las especies (1859), exponiendo una hipótesis sobre el origen evolutivo del esclavismo en las hormigas, posteriormente confirmada por el descubrimiento de especies intermedias entre las estrictamente predadoras y las esclavistas.

Forel, mirmecólogo suizo, reconoce la influencia decisiva de Huber. Publica en 1874 Les fourmis de la Suisse (2ª ed. 1920), obra de referencia para varias generaciones de mirmecólogos. Estudia la sistemática de las hormigas suizas, dando la sinonimia de las especies observadas por Huber. Analiza la arquitectura de los nidos, la fundación de colonias y la asociación con los áfidos. Dedica un amplio capítulo a las colonias mixtas y a las expediciones de las hormigas esclavistas (Polyergus rufescens y Formica sanguinea). Completará estas investigaciones en publicaciones posteriores (1928).

Lubbock (1882) realiza multitud de experimentos corroborando la veracidad de sus descubrimientos sobre la formación de las colonias, el esclavismo, el reconocimiento de miembros del mismo hormiguero, el cuidado de los huevos de áfidos y la sordera (las hormigas  son muy sensibles a las vibraciones del sustrato, pero no a las aéreas), demostrada por Fielde y Parker, 1904, y Haskins y Enzmann, 1944 (en Wilson y Holldobler 1990).

Romanes (1886), discípulo de Darwin, realiza una amplia compilación de los estudios conocidos hasta la fecha sobre el comportamiento de las hormigas: expone las observaciones de Huber sobre la importancia del olfato, la construcción de nidos, el reconocimiento mutuo y el esclavismo, confirmándolas con los trabajos de Forel y Lubbock. Refuta el error de Huber, que negó la existencia del comportamiento recolector de granos en las hormigas, hecho confirmado por Moggridge, 1873 (en Romanes, 1886), para las hormigas del sur de Europa. Hölldobler y Wilson (1990) anotan que la tradición clásica sobre las hormigas recolectoras (Salomón, Hesíodo, Plutarco, Horacio, Virgilio, Ovidio, Plinio) corresponde a las zonas cálidas del litoral mediterráneo de Europa, Asia y África, motivo por el cual los primeros entomólogos Gould (1747), Latreille (1802) y Huber (1810), procedentes de áreas más septentrionales, no la creyeron.

Wasmann (1905) recorrerá nuevamente los temas huberianos del esclavismo y la arquitectura de los nidos, añadiendo el del cuidado de las crías y el del juego en las hormigas, del que dirá que responde a un instinto antes que a un comportamiento inteligente. Stumper, 1949, (en Wilson y Holldobler, 1990) refutará la observación sobre el juego de Huber, demostrando que se produce entre miembros de hormigueros distintos, constituyendo verdaderos combates con posibilidad de muerte. Allen (1997) utilizará esta observación en su trabajo sobre el concepto de juego en los animales. Wasmann, 1899 (en Bouvier, 1927) realiza un detenido estudio sobre el lenguaje antenal, continuación de los llevados a cabo por Lubbock (1882). Bouvier (1927) y Passera (1984) declaran la prioridad de Huber en el descubrimiento del lenguaje antenal, confirmado y desarrollado por Lenoir y Jaisson (1982) en los comportamientos de reclutamiento y trofalaxia, y por los asombrosos hallazgos de comunicación simbólica de Reznikova y Ryabko (2001), que han demostrado, en hormigas altamente sociales -Formica sanguinea entre ellas-, la transmisión de información numérica (relacionada con la duración de los contactos antenales) sobre las coordenadas del cebo.

Wheeler, en su clásica monografía Ants (1910; 2ª edición: 1926), declara en el capítulo dedicado a la historia de la mirmecología: “El libro de Huber, publicado en 1810, es quizás el trabajo más extraordinario de todos los dedicados a los hábitos de las hormigas. Ha sido ampliamente citado y nunca ha dejado de ser una inspiración para todos los investigadores posteriores. Cubre gran parte de la materia sobre los hábitos de las hormigas en un atractivo y luminoso estilo, y abunda en precisas y originales observaciones”. Refiere Wheeler la confirmación por Linder, 1908, de la observación de Huber sobre la constante orientación este-oeste de los domos o cúmulos de tierra del exterior de los hormigueros de Lasius flavus. Cita igualmente su descripción de los pabellones que construyen las hormigas europeas para la protección de los áfidos, y entra con todo detalle en la narración de las hormigas amazonas y sanguinas, en una revisión completa en que establece los grados de evolución del comportamiento esclavista.

Wilson y Hölldobler, en su monumental The Ants (1990), dan la prioridad a Huber en la consideración de los domos como elemento de regulación microclimática, hipótesis que sería desarrollada posteriormente por Forel (1874) en su “Teoría de los domos”. Anotan igualmente su observación del comportamiento específico de expulsión del líquido azucarado por parte de ciertos áfidos bajo requerimiento de las hormigas. Comentan el interés suscitado en la comunidad científica por la conducta del esclavismo y los hormigueros mixtos, que desde su descubrimiento por Huber ha dado lugar a una gran diversidad de trabajos de autores europeos y americanos. Wilson, en The insect societies (1971), al describir los sistemas de construcción de nidos, cita a Huber como el primero que concibió lo que después se llamaría estigmergia (Grasse, 1959), la coordinación de la colonia mediante la actividad individual de cada uno de sus miembros, que trabajan independientemente y son estimulados por actividades previas de otros individuos, no mediante estímulos directos. Las últimas líneas de este gran libro -en el capítulo donde avanza la que será su teoría sociobiológica- las reserva Wilson a transcribir el último párrafo de la obra de Huber, aquel en que contrapone el rígido determinismo de las sociedades de insectos a la libertad del hombre y la responsabilidad que  conlleva. Paradojas de quien es uno de los mayores reduccionistas de la ciencia contemporánea.

  

II

El libro de Huber se publicó en 1810 (Ginebra y París) con el título de Recherches sur les fourmis indigènes. Tuvo una segunda edición en 1861 (Ginebra); la traducción inglesa aparece en 1820; la española, traducida por M. Fernández Llamazares, en 1867, con el título de Historia de las hormigas. Esta traducción, prácticamente desconocida y difícil de encontrar, es la que hemos utilizado -adaptándola a la ortografía actual - en esta nueva edición.

Estamos, ciertamente, ante una publicación singular: era el primer libro sobre hormigas en español, abría nuevos caminos a la mirmecología, era profundamente original y de fácil lectura. Faltaba quizás un Forel que impulsara estos estudios en España, pero la tradición era casi inexistente y la obra de Huber quedó relegada a la glosa en las enciclopedias de ciencias naturales (ver, por ejemplo, la Historia Natural de Vilanova y Piera, 1872-1876, con largas transcripciones). Para conocer mejor el contexto en el que aparece la Historia de las hormigas, vamos a hacer un breve recorrido por los orígenes de la mirmecología española, que iniciaba por aquellos años su andadura.

Los primeros trabajos surgen a finales del siglo XIX: Martínez y Saez (1874), Gogorza (1880, 1882) y Medina Ramos (1891, 1897);  este último, catedrático de anatomía de la Universidad de Sevilla, fue el iniciador de la taxonomía de las hormigas españolas. Siguen Dusmet (1901, 1906, 1923, 1927), Navas (1900), Ramón y Cajal (1921), García Mercet (1921, 1923) y Font de Mora (1923).  La década de los cuarenta comienza con el importante trabajo de G. Ceballos sobre las tribus de los himenópteros españoles (1941), donde describe las subfamilias con algunas observaciones sobre comportamiento, y donde hace el siguiente comentario: “son poquísimos los trabajos y capturas referentes a estos himenópteros, debidos a entomólogos españoles, y casi todo lo que conocemos sobre hormigas de España se debe a algunos especialistas extranjeros, como Santschi, André, Rozsler, Forel, Eidmann o Goetsch”; comenzará también una labor divulgativa (1943, 1944) y continuará con la sistemática (1949, 1956, 1959, 1964, 1966). Siguen Sala de Castellarnau (1942) y los entomólogos vinculados al Ministerio de Agricultura: Benlloch Martínez (1940), Ruiz de Castro (1949), Cañizo (1958), P. Ceballos (1964, 1965, 1966, 1968, 1970). Finalmente, con el inicio de la década de los setenta: Gómez Bustillo (1970) y Haro (1970), con un trabajo de exposición clara y general  sobre los formícidos. A partir de ese momento, y durante el último cuarto del siglo XX, va a producirse un incremento exponencial de publicaciones que sigue en la actualidad. Por citar el caso francés, P. Grasse comenta en el prólogo al libro L'organisation sociale des fourmis de Luc Passera (1984) que el desarrollo acelerado de las publicaciones científicas francesas sobre hormigas comienza en 1950, y ello contando con una espléndida tradición desde el siglo XVIII.

La mayoría de los autores referidos realizaron trabajos de clasificación, de divulgación general o con la perspectiva del interés agronómico, pero muy poco sobre comportamiento. Destacamos, en este sentido, las observaciones de Dusmet (1901) sobre el vuelo nupcial de Leptothorax, las de García Mercet (1921) sobre la invasión de la hormiga argentina, las de Navas (1900) sobre la relación entre la hormiga-león y sus presas, el interesantísimo trabajo de Sala de Castellarnau (1942) sobre Lasius fuliginosus (la hormiga fuliginosa de Huber), donde describe su asociación con los áfidos, la construcción de los nidos, el vuelo nupcial y los huéspedes mirmecófilos; las de Gómez Bustillo (1970), con un interesante trabajo sobre la asociación entre las hormigas y las larvas de mariposas de la familia de los licénidos.

Mención aparte merece Ramón y Cajal (1921), autor del notable estudio Las sensaciones de las hormigas, en el que revisa pormenorizadamente las capacidades perceptivas de las hormigas, estableciendo una interesante división entre hormigas oligópsicas y poliópsicas (de poca o mucha visión), y mostrando las implicaciones en el comportamiento. Anuncia lo siguiente: “en otro trabajo más extenso me ocuparé de las cautivadoras y controvertidas cuestiones referentes al supuesto lenguaje gesticular, construcción de nidos, expediciones de recolección y caza, y sobre todo del magno problema de la orientación y del regreso al nido”. En su discurso de recepción como miembro de la Real Academia de Ciencias, dice Dusmet (1944) sobre Cajal: “Muy avanzada ya su edad, seguía en el trabajo y se le ocurrió pensar en estudiar la vida de las hormigas, para lo cual nos pedía a los del Museo que le clasificásemos algunas que nos envió y que le interesaban. Le di una lista, y es lástima que no le alcanzase el tiempo para publicar observaciones que, como suyas, habrían sido geniales”. En El mundo visto a los ochenta años (1934) comenta Cajal: “Me queda todavía grueso cartapacio de observaciones inéditas”. El cartapacio existe, existe un importante manuscrito de Cajal sobre las hormigas que ha permanecido en el olvido durante más de sesenta años. Recientemente se ha iniciado el estudio y catalogación del Legado cajaliano. Esperemos la recuperación del mencionado manuscrito, dedicado especialmente al complejo problema de la orientación de las hormigas, tema que por aquellos años de principios del siglo XX estaba muy pujante, y que no ha dejado de interesar a los investigadores desde entonces.

No deben olvidarse los naturalistas de Indias, algunos de los cuales dejaron varias páginas dedicadas a las hormigas: en el siglo XVI Gonzalo Fernández de Oviedo, con su monumental Historia general y natural de las Indias (1535), en el siglo XVII el padre Francisco Ignacio Alzina, con su Historia natural de las Islas Bisayas (1668), recientemente editada, y a finales del siglo XVIII y comienzos del XIX Félix de Azara, con descripciones magníficas en sus Viajes por la América Meridional (1809), y el caso singularísimo de José Celestino Mutis, que fuera primer director de la Real Expedición Botánica del Nuevo Reyno de Granada (la actual Colombia), y del que diremos unas palabras. Mutis, al poco de llegar a América, recibe en 1761 una carta de Linneo en que le solicita le remita plantas de la región, comunicándole asimismo su interés en hacerle miembro de la Academia de Ciencias de Upsala, siendo necesario para ello que prepare una memoria, y le recomienda que sea acerca de las hormigas americanas. Ahí empieza un trabajo mirmecológico que durará más de 25 años, en plena selva, que no ha dejado rastro en ninguna bibliografía entomológica, y que permanece prácticamente desconocido. Mutis terminó su memoria, que remitió a Linneo, pero que se perdió en el camino y nunca llegó al destinatario. Pero no ceja en su empeño, continuando sus investigaciones que va registrando en diarios, notas, apuntes. En 1784 recibe una carta de Von Paykull, un joven discípulo de Linneo muy interesado en la entomología -autor de una Fauna Suecica (1798) en tres tomos-, en que le vuelve a solicitar le remita personalmente la memoria. Para entonces se trataba ya de una segunda memoria, mejorada y completada por el paso de los años y la acumulación de observaciones nuevas. El 14 de enero de 1779 (Minas del Cerro del Sapo) anota en su Diario: “…Si yo hubiera hecho la descripción completa de todas las hormigas podría haber salido de esta duda; pero hasta ahora no he hecho más que ir grabando en mi mente los caracteres y estudiar atentamente sus costumbres y economía, para formar después una descripción lo más completa que pueda. Estos conocimientos no se pueden lograr ni en pocos días, ni en meses, ni tal vez en años. Dos hace justamente que llegué a este sitio, y desde los principios estoy estudiando y aprendiendo el mudo lenguaje de estos insectos. He hecho varias colecciones, he practicado varias excavaciones de hormigueros, he sufrido muchas picaduras y mordeduras, he empleado muchas horas en irlas siguiendo en sus caminos; y aunque me lisonjeo de haber visto más que hombre alguno, con todo me falta mucho que averiguar. De mis fragmentos y apuntamientos puedo formar en pocos días una obra más completa que cuantas hayan aparecido en este género; pero no he querido dar la última mano hasta lograr mayores conocimientos”.

Nada se ha sabido del manuscrito, salvo una nota del naturalista español Jiménez de la Espada que aparece en las Actas de la Real  Sociedad Española de Historia Natural de 1872: “El señor Espada habló de un trabajo inédito del célebre botánico señor Mutis, sobre las hormigas y comejenes americanos: se acordó se examinase detenidamente por la comisión de publicación, para darla a luz si así se creía conveniente”. Pues bien, aun sin aparecer la memoria, contamos con su Diario de observaciones (1760-1790), su epistolario y sus escritos científicos, compilados por Hernández de Alba (1983), además del fondo documental de la Expedición que consta de 4000 documentos depositados en el Archivo del Real Jardín Botánico de Madrid. La sola reunión de sus escritos mirmecológicos -que está por hacer- sorprendería. A modo de ejemplo, Mutis describe por vez primera el ciclo de las hormigas legionarias, en una narración magistral en que llega a calcular el número de individuos de la colonia reunidos en el vivac o campamento provisional nocturno. Una obra de estas características no tiene parangón en todo el siglo XVIII.

 III

La recuperación de la Historia de las hormigas de Huber que ahora presentamos tiene, pues, un considerable interés. Este libro marcó desde su aparición la investigación del comportamiento de las hormigas, guiando sus primeros pasos, generando admiración y reflexión, provocando un alud de publicaciones. Fue el primer libro sobre hormigas publicado en lengua castellana, antes incluso del inicio formal de la mirmecología entre los naturalistas españoles.

Se ha respetado en todo lo posible la traducción original de  M. Fernández Llamazares de 1867, manteniendo la retórica y los vocablos de la época. En muchos casos se ha corregido la ortografía, adaptándola a las normas actuales. En algunos se han corregido erratas o se ha retocado una frase para hacerla más comprensible. Se han añadido al final del texto varios apéndices: la sinonimia de las especies observadas por Huber, las biografías de los autores mencionados a lo largo de la obra y un glosario con palabras raras o interesantes que puede facilitar la lectura. Se han incorporado varios dibujos del libro Les Fourmis, de André (1885), pintados por A. Clement, que fueron diseñados para ilustrar las descripciones de Huber.

El proyecto de reedición de este libro fue planteado en Internet en el Foro La Marabunta (www.lamarabunta.org), lugar de encuentro de numerosos aficionados a la mirmecología. La idea tuvo buena acogida, y allí surgió un pequeño grupo que, coordinado a través de Internet, llevó a cabo los trabajos.

Federico García hizo la portada (Lasius niger pastoreando pulgones), Gerardo Fernández Carrera preparó el dibujo sobre la morfología de la hormiga y restauró –recreó- los dibujos originales, Angel Barrera Aldemira revisó la ortografía del texto y añadió palabras al glosario, Francisco Manuel Gómez Abal supervisó la nota preliminar y la sinonimia, aportando sugerencias, José María Gómez Durán adaptó el texto y preparó los apéndices.

Madrid, marzo de 2005

José María Gómez Durán

BIBLIOGRAFÍA

Referencias I 

ANDRÉ, E., 1885. Les fourmis,  Librairie Achette, Paris, 345 p.

BEKOFF, M. y ALLEN, C., 1997. Intentional Communication and Social Play: How and Why Animals Negotiate and Agree to Play. M. Bekoff y J. A. Byers (ed.) En: “Animal Play: Evolutionary, Comparative, and Ecological Perspectives” (1998). Cambridge and New York, Cambridge University Press.

BONNET, C., 1779-1783. Oeuvres d'histoire naturelle et de philosophie. Neuchâtel, Samuel Fauche. 17 vol.

BOUVIER, E.L.,  1926. Le communisme chez les insectes. Ernest Flammarion.

CHRIST, J. L., 1791. Naturgeschichte, Classification und Nomenklatur der Insecten von Bienen, Wespen, und Ameisengeschlecht; als der fünften Klasse fünfte Ordnung des Linneischen Natur-Systems von den Insecten Hymenoptera. Hermann, Frankfurt am Main. 535 p.

DARWIN, C. R., 1859. On the origine of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. John Murray, London. Trad. esp. de A. de Zulueta, edición de J. Josa y Llorca, 2002, Espasa Calpe.

DE GEER C. 1752-1776. Memoires pour servir a l'histoire des insectes. 7 vol. Stockholm.

FOREL, A. 1874. Les fourmis de la Suisse. Systématique. Notices anatomiques et physiologiques. Architecture. Distribution géographique. Nouvelles expériences et observations de moeurs. Neue Denkschr. Allg. Schweiz. Ges. Gesamm. Naturwiss. 26: 1-452. 2ª edición, revisada y corregida : 1920, Imprimerie Coopérative, La Chaux-de-Fonds, 333 p.

FOREL, A. 1928. The social world of the ants compared with that of man, 2 vol. G. P. Putnam´s sons, Ltd., London.

GOULD, W., 1747. An Account of English Ants. A. Millar, London. ­  

GRASSE, P., 1959. La reconstruction du nid et les coordinations inter-individuelles chez Bellicositermes natalensis et Cubitermes sp. La theorie de la stigmergie : essai d’interpretation du comportement des termites constructeurs. Insect Sociaux 6 () 41–81.

HÖLDOBLER B, WILSON EO. 1990. The Ants. Cambridge, MA, Belknap/Harvard Press.

HUBER, P., 1810. Recherches sur les moeurs des fourmis indigènes. J.J. Paschoud, Paris et Genève. 2ª ed.: 1861. Joël Cherbuliez, Genève.

LATREILLE, P. A. 1798. Essai sur l'histoire des fourmis de la France.  Brive. 50 p.

LATREILLE, P. A. 1802. Histoire naturelle des fourmis, et recueil de memoires et d'observations sur les abeilles, les araignees, les faucheurs, et autres insectes.  Paris. 445 p.

LEEUWENHOEK, A. V., 1715-1722. Opera omnia, seu Arcana naturae: ope exactissimorum microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, ... Leiden.

LENOIR, A. y JAISSON P., 1982. Évolution et rôle des communications antennaires chez les insectes sociaux. En “Social Insects in the tropic”. P. Jaisson (ed), Presses Univ. Paris Nord, 157-160.

LUBBOCK, J., 1882. Ants, Bees, and Wasps. A Record of Observations on the Habits of the Social Hymenoptera. London: Kegan Paul, Trench.

PASSERA, L., 1984. L'organisation sociale des fourmis. Privat, Toulouse. 360 p.

REAUMUR R. A. F. de, 1734-42. Mémoires pour servir a l'histoire des insectes. Amsterdam. 6 vol.

REAUMUR R. A. F. de, 1926. The natural history of ants. From an Unpublished Manuscript in the Archives of the Academy of Sciences of Paris. xvii, 280 p. Translated and annotated by W.M. Wheeler.

REZNIKOVA, Z., y RYABKO B., 2001 A Study of Ant´s Numerical Competence. Electron. Trans. Artif. Intell. 5(B): 111-126.

ROMANES, G., 1886. Inteligencia animal. Ed. Biblioteca Científica Internacional, Madrid.

SWAMMERDAM, J., 1669. Historia Insectorum Generalis. Utrecht.

WASMANN, E., 1905. Psychology of Ants and of Higher Animals. Sands & Co. London.

WHEELER, W. M., 1910, 2ª ed: 1926. Ants, their structure, development and behaviour. Columbia Univ. Biol. Ser. No. 9. 663 p.

WILDE, J.,  1615. De formica Liber Unus. Ambergae apud Schönfeld.

WILSON EO. 1971. The Insect Societies. Cambridge, Mass., Belknap/Harvard.

  

Referencias II 

ALZINA, F. I., 1668. Historia natural de las islas Bisayas. Edición de Yepes, V., 1996. Madrid: CSIC.

AZARA, F. de. 1809. Viajes por la América Meridional. Edición revisada por Cereceda, D.1969. Ed. Espasa-Calpe, Madrid.

BENLLOC MARTÍNEZ, M., 1940. La lucha contra las hormigas. Publicaciones (Servicio Fitopatológico Agrícola). Hojas divulgadoras; 50.

CAÑIZO, J. del, 1958. Las hormigas. Hojas divulgadoras 10: 1-20.

CEBALLOS, G., 1941. Las tribus de los Himenopteros de Espana. Inst. esp. Ent., Madrid: 1-422.

CEBALLOS, G., 1943. Las hormigas. Graellsia 1(5): 3-8.

CEBALLOS, G., 1944. Las hormigas II. Graellsia 2: 133-140.

CEBALLOS, G., 1949. Citas nuevas de himenopteros. Graellsia 7: 99-103.

CEBALLOS, G., 1956. Catelogo de los Himenopteros de Espana. Trab. Inst. esp. Ent., Madrid. 1-554.

CEBALLOS, G., 1959. Primer suplemento al Catelogo de los Himenopteros de Espana. Eos 35: 215-242.

CEBALLOS, G., 1964. Segundo suplemento al catelogo de los Himenopteros de Espana. Eos 40: 44-97.

CEBALLOS, G., 1966. Himenopteros nuevos para la fauna espanola y nuevas localidades de especies ya citadas. Graellsia 22: 157-165.

CEBALLOS, G. y RONCHETTI, G., 1966. Le formiche del gruppo Formica rufa sui Pirenei orientali spagnoli nelle province di Lerida e Gerona. Mem. Soc. ent. ital. 45: 153-168.

CEBALLOS, P., 1964. Himenopteros que habitan en la madera y otros productos forestales. Bol. Serv. Plagas Forest. 7(14): 84-94.

CEBALLOS, P., 1965. Las hormigas rojas. Bol. Serv. Plagas Forest. 8(16): 126-130.

CEBALLOS, P., 1966. Estudio objetivo del grupo Formica rufa en Espana. Bol. Serv. Plagas Forest. 9(18): 171-182.

CEBALLOS, P., 1968. Los trasplantes de hormigas del grupo F. rufa. Bol. Serv. Plagas Forest. 11(21): 25-31.

CEBALLOS, P., 1970. Las hormigas rojas y su utilidad contra las plagas forestales. Hojas divulgadoras 12: 1-16.

DUSMET, J.M., 1901. Sobre una excursion desde Fortuna a Ribas (himenopteros y hemipteros). Bol. Soc. esp. Hist. nat. 1: 277-278.

DUSMET, J.M., 1906. Himenopteros de la Sierra de Albarracin, Calamocha y Calatayud. Bol. Soc. aragon. Cienc. nat. 5: 100-111.

DUSMET, J.M., 1923. Sobre himenopteros existentes en la coleccion de la Universidad de Sevilla. Bol. R. Soc. esp. Hist. nat. 23: 66.

DUSMET, J.M., 1927. Algunos insectos (la mayor parte Himenopteros) cazados en Cataluna en 1925. Bol. Soc. ent. Esp. 10: 21-28.

DUSMET, J.M., 1944. Discurso leido en el acto de su recepción por el Excmo. Sr. D. José Mª Dusmet y Alonso y contestación del Excmo. Sr. D. Eduardo Hernández-Pacheco el dia 21 de junio de 1944. Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Madrid.

FONT DE MORA, R., 1923. Sobre la presencia de la hormiga argentina (Iridomyrmex humilis Mayr) en Valencia. Bol. R. Soc. esp. Hist. nat. 23: 77-78.

GARCIA MERCET, R., 1921. La hormiga argentina de Oporto (Iridomyrmex humilis Mayr). Asoc. esp. Progr. Cienc., Congr. Oporto (1921) 6 (Cienc. Nat.): 99-104.

GARCIA MERCET, R., 1923. Sobre la Iceria purchasi y la hormiga argentina. Bol. R. Soc. esp. Hist. nat. 23: 14-15.

GOGORZA, J.,1880., Datos para el conocimiento de los himenopteros de Espana. Actas Soc. esp. Hist. nat. 9: 31-33.

GOGORZA, J., 1882., Lista de varios himenopteros de Espana. Actas Soc. esp. Hist. nat. 11: 5-6.

GOMEZ BUSTILLO, M.R., 1970. Hormigas y mariposas. Graellsia 26: 37-42.

HARO, A., de 1970. Los formicidos, grupo de gran interes zoologico (Hym. Formicidae). Graellsia 26: 59-98.

HERNÁNDEZ DE ALBA, G., [comp.] - 1983. Archivo epistolar del sabio naturalista José Celestino Mutis. 4 vol. Instituto Colombiano de Cultura Hispánica, Bogotá.

HERNÁNDEZ DE ALBA, G., [comp.] - 1983. Diario de observaciones de J.C. Mutis (1760-1790). 2ª Ed. 2 vols. Instituto Colombiano de Cultura Hispánica, Bogotá.

HERNÁNDEZ DE ALBA, G., [comp.] - 1983. Escritos científicos de Don José Celestino Mutis. 2 vols. Instituto Colombiano de Cultura Hispánica, Bogotá.

JIMENEZ DE LA ESPADA, M., 1872. Noticia de un trabajo inédito de Mutis sobre hormigas y comejenes americanos. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural. Actas I.

MARTINEZ SAEZ, F., de P., 1874. Lista de himenopteros hallados en Espana y determinados por L. Dufour. Actas Soc. esp. Hist. nat. 3: 30-32.

MEDINA RAMOS, M., 1891. Catálogo provisional de las Hormigas de Andalucia. An. Soc. esp. Hist. nat. 20: 95-104.

MEDINA RAMOS, M., 1891. Hormigas de Portugal y de Canarias. Actas Soc. esp. Hist. nat. 20: 12-13.

MEDINA RAMOS, M., 1897. Observacion sobre las costumbres de una hormiga (Pheidole pallidula Nyl.). Actas Soc. esp. Hist. nat. 26: 174-175.

NAVAS, L., 1900. Notas entomológicas. VI. Algunas costumbres de las hormigas y hormigaleones. Actas Soc. esp. Hist. nat. 29: 218-222.

OVIEDO, FERNÁNDEZ de. 1535. Historia General y Natural de las Indias. Edición  de Pérez de Tudela y Bueso, 1959. Ed. Atlas, Madrid.

RAMON Y CAJAL, S., 1921. Las sensaciones de las hormigas. R. Soc. esp. Hist. nat. (vol. extraord.) 1921: 555-572

RAMON Y CAJAL, S., 1934. El mundo visto a los ochenta años (en Obras literarias completas, ed. Aguilar, 1969)

RUIZ CASTRO, A., 1949. Las hormigas. Ministerio de agricultura, Servicio de capacitación y propaganda. Madrid.

SALA DE CASTELLARNAU, I., 1942. Bionomia de la hormiga arboricola: Lasius (Dendrolasius) fuliginosus Latr., sus nidos acartonados y huespedes mirmecofilos. Las Ciencias (An. Asoc. esp. Progr. Cienc.) 7: 85-113.

VILANOVA Y PIERA, J., 1872. La Creación. Historia Natural, escrita por una Sociedad de Naturalistas y publicada bajo la dirección de Juan Vilanova y Piera, 8 vol., Montaner y Simón,  Barcelona.

Libros

Los libros escritos o traducidos al español sobre hormigas -o tratando ampliamente sobre ellas- son pocos. Damos la siguiente lista, en la que incluimos también algunos títulos posteriores a 1970:

ANÓNIMO. Circa 1900. Curiosidades del mundo de los insectos: un té cientifico. Las hormigas. Garnier Hermanos, Paris.
BOUVIER, E. L., circa 1930. El comunismo en los insectos. Ed. M. Aguilar, Madrid.
BOUVIER, E. L., circa 1930. La vida psíquica de los insectos. Ed. M. Aguilar,
CHAUVIN, R., 1972. Las sociedades animales. Ed. Zeus.
CHAUVIN, R., 1990. Dios de las hormigas, dios de las estrellas. Ed. Edaf.
COLLINS, G., 1972. El mundo de las hormigas. Ed. Novaro, México.
ESPASANDÍN, J. O., 1946. Sociedades de insectos. Ed. Atlántida.
GOETSCH, W., 1957. La vida social de las hormigas. Ed. Labor.
HASKINS, C. P., 1946. Las hormigas y el hombre. Ed. Pleamar.
HÖLLDOBLER, B., y Wilson, E. O., 1996. Viaje a las hormigas. Ed. Critica.
HUBER, P., 1867. Historia de las hormigas. Ed. Gaspar y Roig, Madrid.
HUXLEY, J., 1949. Hormigas. Ed. Sudamericana.
JAFFÉ, K., 1993. El mundo de las hormigas. Ed. Equinoccio, Univ. Simón Bolivar, Maracay.
JAISSON, P., 2001. La Hormiga y El Sociobiologico. Ed. Fondo de cultura económica.
LOUSTAU, J., 1935. La sociabilidad en los animales. P. Univ. de Murcia.
MAETERLINCK, M., 1933. La vida de las hormigas. Ed. M. Aguilar, Madrid.
ROMANES, G., 1886. Inteligencia animal. Ed. Biblioteca Científica Internacional, Madrid.
RUIZ CASTRO, A., 1949. Las hormigas. Ministerio de agricultura, Servicio de capacitación y propaganda. Madrid.
SKAIFE, S. H., 1964. Las hormigas. Ed. Aguilar, Madrid.

Prólogo a la "Historia Natural de las Hormigas" de Réaumur (c. 1743)

Foreword to Réaumur's Natural History of Ants (c. 1743)

El gran sabio francés Réaumur (1683-1757) dejó manuscrita su pionera obra sobre las hormigas en torno a 1743. En 1926 fue redescubierta y traducida al inglés por el mirmecólogo norteamericano W. M. Wheeler. En 2006 preparé una traducción española (ed. Vision Libros) con el siguiente prólogo.

PRÓLOGO

Cuando muere Réaumur en 1757, la revista Mercure Historique dirá de él que “fue el más curioso y el más célebre de los naturalistas modernos”. El paso del tiempo ha relegado su figura a un cierto olvido. Pero basta con acercarse a los fondos antiguos de muchas bibliotecas españolas para encontrar no pocas de sus obras, especialmente los seis gruesos tomos en cuarto de sus Memorias sobre los insectos. De la fama y calidad de estas Memorias da cuenta el hecho de hallarse entre los libros de la biblioteca personal que poseía nuestro gran botánico Mutis en la Colombia de la segunda mitad del siglo XVIII.

La obra científica de Réaumur causa asombro y perplejidad: por el rigor, por la originalidad, por su carácter experimental, por la variedad prodigiosa de temas que abarca. La relación de sus libros y trabajos académicos alcanza la cifra de 104, que se adentran en la matemática, la metalurgia y la tecnología, la física experimental, la zoología, la botánica, la fisiología… En todas estas disciplinas se atendrá escrupulosamente a los hechos, contrastados metódicamente mediante innumerables y hábiles experimentos. Como vamos a ver, su curiosidad inagotable tenderá siempre a indagar en los aspectos prácticos y utilitarios de los fenómenos que observa. Será inventor, creador de técnicas, pionero y precursor en varias materias.

René Antoine Ferchault de Réaumur. Grabado de Simonneaux, Biblioteca Nacional de París

René Antoine Ferchault de Réaumur nació en La Rochelle, Francia, en 1683. Trás las primeras enseñanzas en su tierra natal y en Poitiers, estudia Leyes en Bourges, y en 1703, con 20 años, llega a París donde conocerá al gran matemático Pierre Varignon, que se convertirá en su maestro y amigo. Entre 1708 y 1709 publica tres trabajos sobre problemas geométricos que le valdrán su nombramiento, con 24 años, como miembro de la Academia de Ciencias Francesa, en la que permanecerá casi 50 años y de la que será su director en once ocasiones. La Academia le encarga, en 1710, una descripción de las artes, oficios e industrias francesas. Durante largos años, Réaumur no se limitará a realizar un inventario pormenorizado: antes bien, aportará descubrimientos y métodos nuevos para la mejora de la producción. He aquí algunos de esos trabajos:

Estudia la fabricación de pizarras y cuerdas (1711) y prueba que la torsión de las mismas disminuye su fuerza; analiza el diseño de hilos y filamentos de oro (1713) y demuestra la gran ductilidad de ciertos metales; describe las minas de turquesa del sur de Francia y los métodos de producción del color azul (1715), descubriendo que algunas turquesas son, realmente, dientes fosilizados de grandes animales extintos; investiga el color de las perlas falsas, que le llevará a advertir la particular  sustancia que da lustre a las escamas de los peces, lo que le conducirá al estudio del desarrollo y crecimiento de dichas escamas (1716); estudia la formación de las perlas (1717) y apunta la posibilidad de inducirla artificialmente; estudia los ríos auríferos de Francia (1718); publica un trabajo sobre los bosques de Francia (1721), denunciando su disminución y diseñando experiencias a largo plazo para su conocimiento y gestión; entre 1720 y 1722 presenta a la Academia diez importantes memorias sobre el hierro y el acero, reunidas posteriormente como libro (1722), donde describe una mezcla notablemente mejorada para la cementación y conversión del hierro en acero, acertando a interpretar la naturaleza del acero como hierro impuro penetrado por “partículas sulfurosas y salinas”, que en la terminología química de la época puede asimilarse al carbón, elemento fundamental en la composición del acero; estudia la fabricación de anclas (1723); advierte las formas regulares que adquieren los metales fundidos al enfriarse, empleando el microscopio y avanzando la futura metalografía (1724); desarrolla un método económico para la fabricación de la hojalata (1725); investiga la industria de la porcelana, desarrollando una técnica de desvitrificación del vidrio con la que fabrica una porcelana que lleva su nombre (1727 a 1729 y 1739).

Estos trabajos le harán acreedor de una pensión de 12.000 libras a propuesta del regente Felipe II, Duque de Orleáns, que Réaumur donará a la Academia de Ciencias. Entre 1730 y 1731 dará a conocer el termómetro de alcohol y la escala de 80º que llevan su nombre, con el que iniciará la toma sistemática de temperaturas en diferentes localidades, dando así un importante impulso al desarrollo de esta rama de la meteorología.

La intensa actividad de Réaumur como naturalista aparece ya en uno de sus primeros trabajos, el dedicado a la formación y crecimiento de las conchas de los moluscos (1709), donde establece la adición de sucesivas capas como causa de dicho crecimiento; uno de los últimos será también zoológico, versando sobre un nido de ave fósil (1754). Entre ambos van a sucederse innumerables investigaciones en el campo de la Historia Natural y de la Biología. Citamos ahora algunas de ellas, antes de entrar a comentar sus fundamentales Memorias sobre los insectos:

Estudia los sistemas de desplazamiento de moluscos, estrellas de mar y otros invertebrados (1710), descubriendo el pie ambulacral; publica una memoria sobre la seda de las arañas (1710), llegando a fabricar un tejido con el que hace varios calcetines y guantes. La memoria será traducida, entre otras, a la lengua manchú por expreso interés del entonces emperador chino; redescubre el método para elaborar la tintura púrpura utilizada por los romanos, mediante el empleo de una sustancia extraída de una determinada especie de molusco (1711); publica la descripción de la alga marina Fucus (1711), considerándose uno de los primeros trabajos de criptogamia; estudia la regeneración de los apéndices de los crustáceos (1712), apuntando la posible existencia de partículas vivas microscópicas que actuarían en el proceso; investiga las descargas eléctricas del pez torpedo y el órgano que las produce (1714); estudia los nidos de avispas (1719) formados por un material semejante al papel, sugiriendo que la pulpa de la madera podría emplearse como sustituto del trapo en la elaboración de la pasta de papel; describe los estratos de conchas fósiles de Touraine (1720); estudia la luz emitida por ciertos moluscos (1723); publica una memoria sobre la preparación de animales y muestras (1745), una de las primeras obras de taxidermia; diseña métodos para prevenir la evaporación del alcohol en los recipientes donde se conservan muestras biológicas (1746); investiga exhaustivamente la incubación artificial de los huevos de aves de corral, publicando el que es considerado el primer tratado de avicultura (1749), que aparecerá en dos volúmenes. He aquí un párrafo de la obra, donde Réaumur va a poner a prueba la teoría de la preformación:

Hagamos convivir gallinas corrientes con un gallo de cinco dedos, y gallinas de cinco dedos con gallos normales. Hagamos convivir gallinas comunes con un gallo sin rabadilla, o gallinas sin rabadilla con un gallo corriente. Si nacen pollos de emparejamientos entre gallinas y pollos así combinados, y de hecho nacen, e incluso algunos son capaces de perpetuar su especie, parece que debemos esperar hechos que decidirán dicha cuestión, ya que, suponiendo como hemos supuesto que el germen existe antes del emparejamiento, y que sólo estábamos preocupados de saber si existía en el macho o en la hembra, los pollos de los que hablamos deben mostrarnos, en razón de las partes que posean o de las partes que les falten, si es a la hembra o al macho al que originariamente ha pertenecido el germen. Realizó a este respecto numerosos experimentos de hibridación con diversas razas de aves, que Jean Rostand (1971) calificará como precursores de la genética moderna. (Nunca publicó los resultados de los cruzamientos, que consideró contradictorios, y para cuya interpretación hubiera requerido de las leyes de Mendel).

En 1752 publica dos memorias muy importantes sobre la digestión en las aves, en la primera de las cuales muestra la actividad mecánica y trituradora de la molleja de las aves granívoras, mientras que en la segunda descubre la digestión química en las aves de presa mediante experimentos en que les hacía tragar un tubo metálico con carne en su interior (más tarde vomitado por el ave) y cuyos extremos tapaba con una malla que permitía el paso de líquidos, descartando así la mera acción mecánica en dicho proceso digestivo. En experimentos posteriores sustituía la carne por esponjas, con las que recuperaba el jugo gástrico. Apuntó la posibilidad de realizar una digestión artificial, experiencia que llevará a cabo Spallanzani (1783). Claude Bernard (1878), el genial fundador de la fisiología moderna, dirá de Réaumur que “ha tenido el honor de abrir el camino al periodo experimental de la fisiología gástrica”; Publica un estudio sobre Vermileo (1753).

Llegamos así a su obra mayor, a sus Memorias sobre los insectos, Mémoires pour servir à l'histoire des insectes, seis tomos publicados en París entre 1734 y 1742. Obra monumental por su amplitud, por su detalle, por la novedad absoluta con que irrumpe en la zoología del siglo XVIII. Se va a decir de Réaumur que es el fundador de la parasitología, de la entomología económica, de la etología. W. M. Wheeler (introducción a The natural history of ants de Réaumur, 1926) no dudará en calificarlo como el más importante entomólogo de la Ilustración.

No estamos ante una vasta recopilación de observaciones de diversos autores, modalidad entonces al uso. Es Réaumur el protagonista único de estas Memorias plenamente originales, en un alarde de observación rigurosa y continuada, y con un énfasis particular en la metodología experimental. Todo es sometido a revisión, a repetición, a contraste. Nada que no compruebe él mismo será dado por definitivo. Idea artefactos, instrumentos, nidos artificiales acristalados; pesa, mide, calcula; una observación le lleva a otra en inagotable prolijidad, proyectando cientos de experimentos que irán fijando las Historias de los diferentes grupos de insectos. Siempre estará atento a la posible utilidad de sus descubrimientos: la mejora de la apicultura (el tomo V dedica 500 páginas a las abejas, con numerosas alusiones prácticas), la eliminación de plagas, la fabricación del papel (tras el estudio de los nidos de avispas), la producción de laca, de pigmentos, etc.

Las Memorias de Réaumur van a prestar muy poca atención a la taxonomía de los insectos, para centrarse en sus comportamientos, en los diseños arquitectónicos de sus nidos, en la estructura de sus capullos, en sus ciclos biológicos. Él mismo lo va a decir en la introducción: La historia de los insectos es un grande y vasto dominio que puede surcarse por muchos caminos. La parte que más me interesa es aquella a la que la mayoría de la gente es más sensible, esto es, la parte que comprende todo lo relacionado con el diseño, los hábitos, en una palabra: la industria de estos pequeños animales. En este sentido, aunque Réaumur entró en contacto con Linneo en 1736 y tuvo acceso a los libros del sabio sueco en que exponía el Sistema Natural de clasificación binomial, lo cierto es que –además de su preferencia por los estudios de conducta– desconocía el latín en que estaban escritos (Torlais, 1961), y no influyeron en las Memorias, que deben considerarse, por tanto, prelinneanas. Con todo, el estudio del comportamiento llevó a Réaumur a establecer una suerte de taxonomía etológica, que utilizó para agrupar los diferentes tipos de insectos.

Réaumur va a ser el primero, antes que Condillac (1755) y Reimarus (1762) en investigar críticamente el instinto [1]. Pierre Grasse (1957), en su estudio sobre el análisis de los fenómenos instintivos en la obra de Réaumur, dice: Réaumur se somete a la regla inflexible de la observación objetiva. Como hacemos hoy en día, como preconizan los objetivistas, la conducta del insecto es descompuesta en sus actos elementales; la investigación de las relaciones entre ellos es la preocupación constante del sabio. …Réaumur ha cultivado el trabajo bien hecho, no ha dejado ninguna parte a la fantasía. Lo que observa, lo que experimenta, incluso lo que inventa, escapa a la racionalización, vicio de su siglo, que creyó poder resolver los grandes problemas por el solo recurso a la Razón. …Para él, todos los hechos son singulares, todos demandan ser escrutados.

Réaumur había proyectado diez tomos para sus Memorias sobre los insectos, pero sólo llegaron a publicarse los seis primeros. El tomo I trata sobre las orugas y las mariposas; el II sobre la historia de los insectos enemigos de las orugas; el III sobre la historia de los insectos “minadores” de las hojas, sobre las polillas y falsas polillas, sobre los pulgones y sus enemigos, sobre los falsos pulgones y sobre la historia de las agallas de las plantas y sus insectos; el IV sobre la historia de los galinsectos [2] y las moscas [3] de dos alas; el V sobre la historia de varias moscas de cuatro alas: moscas de sierra,  cigarras y abejas; el VI, suplementos sobre las moscas de dos alas.

De acuerdo con Wheeler (loc. cit.), éste podría haber sido ser el contenido de los tomos restantes: el VII sobre hormigas y escarabajos; el VIII sobre ortópteros; el IX y el X sobre arañas, crustáceos, centípedos y gusanos. Por razones que la historiografía no ha elucidado, Réaumur renunció a continuar sus Memorias entomológicas, aunque su labor científica y académica siguió siendo muy intensa hasta su muerte. Se ha comentado a este respecto (Wheeler, loc. cit.; y Torlais, 1961) la enemistad y diferencias insalvables que Réaumur mantuvo con Buffon, por entonces joven académico influyente que en 1749 publicó los primeros volúmenes de su célebre Historia Natural (1749-1788), de enorme éxito popular. Buffon desdeñó el estudio de los insectos, en velada alusión a Réaumur. Éste dudó de un proyecto tan amplio y ambicioso como esa Historia anunciada, donde las observaciones directas de Buffon eran escasas. Se ha llegado a sospechar, sin mucho fundamento, de la intervención de Réaumur en las Cartas a un Americano sobre la Historia Natural General y particular de M. Bufón, de Lignac (1751-1756), su amigo y vecino, texto muy crítico con la obra de Buffon. Sea como fuere, el éxito abrumador de la Historia Natural de Buffon ­–de gran calidad literaria– pudo haber eclipsado o disuadido a Réaumur de proseguir con la publicación de sus Memorias sobre los insectos.

Destaquemos, finalmente, su labor como coleccionista. Su Gabinete de Curiosidades fue uno de los más ricos de Europa en especies, particularmente de moluscos. Pretendía Réaumur que la colección fuera un lugar de referencia y ayuda a la investigación, solicitando ejemplares de todas partes del mundo junto a datos sobre la biología de los mismos. Al fallecer, su discípulo M. J. Brisson asumió el cargo de conservador del Gabinete y estudió la colección de aves, publicando una importante Ornitología en seis tomos (1760).

Réaumur mantuvo abundante correspondencia con científicos de la época, tuvo numerosos corresponsales extranjeros vinculados a la Academia de Ciencias de París, como Von Haller y De Geer, y fue maestro de no pocos discípulos –citemos al mismo De Geer, a A. Tremblay, a M. P. Lyonet, a M. J. Brisson, a C. Bonnet–. Con todos mostró interés, generosidad, afabilidad. La misma afabilidad que recorre toda su obra científica. Acaso nada mejor para saber quién era Réaumur, que reproducir la carta que Charles Bonnet –el descubridor de la partenogénesis y autor de una extraordinaria Historia Natural (1779-1783)– envió el 11 de Setiembre de 1757, tras la muerte de Réaumur,  a de Fouchy, secretario perpetuo de la Academia, carta con la que cierra Torlais (1961) su espléndida biografía del sabio francés:

Señor: ¿Qué amigo acabamos de perder? M. de Réaumur ya no está, ¡y Francia y la república de las letras han perdido en él a una de sus más grandes figuras¡ Ya no está ese padre bueno, ese hombre que nos enseña los caminos que llevan a la verdad; echo de menos a un amigo de 19 años, cuya relación me fue tan útil como dichosa. Amaré siempre su memoria, ha sido mi guía; lo será siempre…

Sus cartas, que conservo en gran número, respiran esa amistad tierna, delicada, que caracteriza a los verdaderos amigos…; muestran sagacidad en la búsqueda de los hechos, esa marcha sabiamente pausada que jamás abandonó. Enseñan al mundo todo aquello necesario al arte de la observación, que él poseía en grado eminente… Le muestran preso del deseo de contribuir con sus trabajos al bien de los hombres. Hacen brotar -a los ojos de aquellos que no saben o no quieren ver- innumerables ideas nuevas y útiles repartidas entre sus obras, que devendrán prácticas en unas manos tan hábiles como las suyas; pero sobre lo que no podrá insistirse suficientemente, es en el gran número de excelentes discípulos que ha formado. Los hechos que han descubierto, y los que descubrirán, pueden considerarse como emanaciones del genio del maestro, que vive en ellos…, y si podemos reprocharle el ser muy prolijo en los detalles…es que era menester que escribiera como veía, para ajustarse fielmente a lo observado. Viajó a menudo por un mundo poco conocido, donde las maravillas se multiplican a cada paso… Qué tesoro de conocimientos nos depararán los filósofos si siguen en sus investigaciones el método del gran hombre que lloramos.

* * *

Página del manuscrito original de la Histoire des Fourmis de Réaumur

En 1925, W. M. Wheeler, el gran mirmecólogo americano, solicitó consultar los manuscritos de Réaumur conservados en la Academia de Ciencias de París. Entre ellos se encontraba un manuscrito inédito sobre hormigas titulado Histoire des Fourmis, junto a diversas notas sueltas sobre el mismo tema. Anteriormente, Flourens (1860) había reparado en dicho manuscrito, publicando algunos párrafos. El enorme interés que tenía para la historia de la Mirmecología ­–­a pesar de su carácter inconcluso– hizo que Wheeler lo tradujera al inglés, publicándolo en 1926 con numerosas anotaciones. Se trataba, según explica Wheeler en su larga introducción, de la primera parte de las dos proyectadas para el tomo VII de las Memorias sobre los insectos. Dos años después apareció una edición francesa con introducción de E. L. Bouvier y notas de C. Perez (1928). El manuscrito sobre los escarabajos, que hubiera constituido la segunda parte del tomo VII, se publicó en 1955 con introducción de M. Caullery y notas de P. Lesne y F. Picard.

La Historia Natural de las Hormigas de Réaumur, redactada entre finales de 1742 y principios de 1743, y fruto de unos diez años de observaciones previas, puede considerarse como el primer trabajo moderno, desde el punto de vista científico, sobre las hormigas. El texto comienza con un recorrido histórico a través de los autores antiguos, desmitificando muchas de sus observaciones. Inmediatamente, planteará al lector el principio irrenunciable del naturalista: la búsqueda de la verdad según los datos mismos que ofrece la Naturaleza al observador. Acaso ya no se relatarán hechos asombrosos y fantásticos, como en los siglos anteriores, “pero como compensación se encontrarán algunos hechos singulares de gran veracidad y, entre ellos, varios que no han sido observados hasta ahora y que bien merecen serlo”. Seguirá después con la descripción de los diferentes tipos de nidos y con el estudio del ciclo vital de las colonias. Se adelantará a Linneo (1741) en la caracterización de las castas, y corregirá los errores de Swammerdam (1737-1738), que creía que los individuos alados eran únicamente machos; narrará con precisión los vuelos nupciales y el hilado de los capullos, aportará nuevos datos sobre la fundación de las colonias, anticipará muchos descubrimientos de W. Gould (1747); describirá el transporte de adultos, la alimentación, las “luchas”, la relación con los pulgones, el cuidado de las larvas y de los huevos… Aplicará siempre el sentido común, la duda metódica, el experimento. Y no olvidará dedicar un capítulo a la exterminación de las hormigas, que quedó inacabado. Texto, pues, de la mayor relevancia en la historia del estudio del comportamiento animal y de la Mirmecología. Habrá que esperar hasta 1810, con la aparición de la Historia de las hormigas de Pierre Huber (libro que reeditamos recientemente: Ed. Vision Net, 2005) para hallarnos ante una obra original y verdaderamente fecunda, que abrió nuevos caminos a la investigación del comportamiento de las hormigas.

  

* * *

Para la traducción española de la Historia Natural de las hormigas de Réaumur, hemos utilizado la versión inglesa de W. M. Wheeler de 1926, consultándose en algún caso la versión francesa de 1928 (de la que se han tomado algunas de las notas de C. Perez). Además del texto del manuscrito, decidimos traducir igualmente las extensas e interesantísimas anotaciones que Wheeler reunió al final de su edición, y que suman un total de 162. Wheeler (1865-1937), científico norteamericano, se inició en investigaciones embriológicas, morfológicas y de Biología marina. Pronto derivó al estudio de los insectos sociales, especialmente de las hormigas, considerándosele como uno de los mayores especialistas en esta materia. La lista de sus publicaciones asciende a 500, siendo su campo de actividad muy amplio: realizó trabajos de taxonomía, ecología y comportamiento; descubrió el fenómeno de la trofalaxia, de enorme importancia para la comprensión de las sociedades de hormigas, y fue autor de una obra fundamental que marcó un hito en la Mirmecología: Ants, their structure, development and behavior (1910). Persona muy culta, con inquietudes filosóficas e históricas, dominaba varias lenguas clásicas y modernas. Las anotaciones de Wheeler al texto de Réaumur son de hecho una aportación preciosa a la historia de la Mirmecología: el lector en lengua española verá pasar ante sí a los autores antiguos que trataron sobre las hormigas, conocerá el origen de las leyendas, de los mitos que se forjaron durante siglos, percibirá el lento camino que supuso la introducción paulatina del método científico, conocerá a la pléyade de investigadores que en el siglo de las Luces  fundaron el estudio de las hormigas, se asomará a varios textos de William Gould –el autor del primer libro impreso sobre las hormigas (1747)–, oirá los nombres de nuestros naturalistas Herrera y Oviedo, se sumergirá, de manos del sabio americano, en el apasionante enigma de las plagas de hormigas que asolaron las islas de las Antillas Occidentales en los siglos XVI y XVIII…

Varios de los trabajos de Réaumur fueron traducidos, ya en el siglo XVIII, al inglés, al alemán y al holandés, con varias reediciones modernas. En español sólo hemos localizado un Tratado del Hierro y Acero (1775) traducido por Don Antonio Smith “de orden de S. M.”, que tiene como autores a Henry Horne y a Mr. de Réaumur, del que se traduce la 4ª memoria y extractos de las restantes que componían L'art de convertir le fer forgé en acier (1722); en el prólogo del traductor se hace mención a una Chymica raciocinada de Baumé (circa 1774) con extractos de memorias de Réaumur. Aparece citado profusamente, aunque no se trata de una traducción directa, en el Nuevo plan de colmenas: o tratado histórico-natural, físico, económico de las abejas (1798) preparado y traducido por José Antonio Sampil.

En nuestra traducción, los números superíndices en el texto corresponden a las anotaciones de Wheeler; las notas a pie de página del traductor vienen indicadas por (N. T.), las de C. Perez por (C. P.) y las correspondientes a Réaumur van sin indicación.

La traducción fue revisada por Xavier Roig. Su trabajo fue meticuloso, frase a frase, con numerosos cambios y correcciones. Su dominio de la terminología biológica y agrícola –y de varios idiomas– facilitó la resolución de muchas dudas y el feliz hallazgo de no pocos términos cuya traducción era ciertamente difícil. Rediseñó en forma de diario el apartado de las Hormigas grandes de Montigny, clarificando el texto. Suyas son también varias de las notas, y suyas las traducciones de las notas de C. Perez.  Esta primera traducción al español de la Historia Natural de las Hormigas de Réaumur, debe mucho a Xavier Roig.

Réaumur ilustró los seis tomos de sus Memorias sobre los insectos con 267 grabados realizados por Simmoneau, Haussard, Filloeul y Lucas. Para el tomo VII, y concretamente para la memoria sobre las hormigas, tenía proyectado varias ilustraciones –según queda expuesto en una de sus notas–, pero no se ha conservado ninguna. La versión inglesa de Wheeler incorporaba dos láminas: un retrato de Réaumur y un facsímil de una las páginas del manuscrito original (ambas incluidas en nuestra edición como figura 1 y 2), pero carecía de ilustraciones zoológicas. Ángel Barrera Aldemira se encargó de coordinar la ilustración del libro, con fotografías en blanco y negro referentes a los temas tratados por Réaumur. Utilizó para ello la galería de fotos del Foro La Marabunta en Internet (www.lamarabunta.org), web hispana dedicada a las hormigas. Seleccionó finalmente 19 fotografías (añadiendo los pies descriptivos), en un trabajo nada fácil de fidelidad al texto que, a buen seguro, hubiera complacido a Réaumur. Los autores de las fotografías son: Ángel Barrera Aldemira (Fig. 8, 16, 21 y portada); Federico García García (Fig. 3, 7, 11, 13, 14 y 15); Roberto Huertas García (Fig. 17); Juan Jesús López Cortés (Fig. 5, 9, 10, 12, 20); Alexandre Portheault (Fig. 19); Álvaro Rodríguez Alberich (Fig. 17); Luis Ugedo (Fig. 4) y Antoni Verdú Cabo (Fig. 18). Kiko Gómez Abal ayudó a determinar algunas de las especies fotografiadas.

A todos ellos, a Ángel Barrera Aldemira, a Xavier Roig: muchas gracias.

Madrid, Enero de 2006

José María Gómez Durán

BIBLIOGRAFÍA [4]

BERNARD, C., 1966 (1878). Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux. Paris, Vrin.

BONNET, C., 1779-1783. Oeuvres d'histoire naturelle et de philosophie. Neuchâtel, Samuel Fauche. 17 vols.

BRISSON, M. J., 1760. Ornithologie ou méthode contenant la division des oiseaux en ordres, sections, genres, especes & leurs variétés. A laquelle on a joint une description exacte de chaque espece, avec les citations des auteurs qui en ont traité, les noms qu'ils leur ont donnés, ceux que leur ont donnés les différentes nations, & les noms vulgaires. Paris. (Bauche).

BUFFON, G.-L. L., 1749-1788. Histoire naturelle générale et particulière avec la description du Cabinet du Rou. A Paris, de l'Imprimerie Royale, 36 vol, 4°.

CONDILLAC, E. B., 1984 (1755), Traité des animaux. Librairie Arthème Fayard.

FLOURENS, M. J. P., 1860. De quelques fragments inédits de l’histoire des insectes de Réaumur. Journ. Des Savants, pp. 137-149, 265-277.

GOULD, W., 1747. An Account of English Ants. A. Millar, London. ­  

GRASSE, P. P., 1957. Réaumur et l’Analyse des Phénomènes instinctifs. Les Conférences du Palais de la Découverte. Série D, nº 48, 17 p., Paris.

HORNE, H. y RÉAUMUR, DE., 1775. Tratado del Hierro y Acero, con observaciones prácticas, especialmente en punto de refinar las barras de acero por medio de la fusión para las obras más delicadas, escrito en inglés por Henrique Horne; se añade la quarta memoria de Mr. de Réaumur y el Extracto de las demás del mismo autor, que componen el arte de convertir el hierro en acero: Traducido por Don Antonio Smith de orden de S.M, Madrid, Pedro Marín, 14 hojas + 99 + 85 pp. + 3 láminas plegadas.

HUBER, P., 1810. Recherches sur les moeurs des fourmis indigènes. J.J. Paschoud, Paris et Genève. 2ª ed. : 1861. Joël Cherbuliez, Genève. (Reedición de la trad. española: Historia de las Hormigas, Ed. Vision Net, 2005).

LIGNAC, ABBÉ L. L. DE., 1751-1756. Lettres a un Ameriquain sur l'histoire naturelle, generale et  particuliere de monsieur de Buffon. 5 vols., Hambourg.

LINNEO, C., 1741. Anmaerkning öfver Wisen hos Myrorne, Vetensk. Acad., pp. 37-49.

RÉAUMUR, R. A. F.

1708. Manière générale de trouver une infinité de lignes courbes nouvelles, en faisant parcourir une ligne quelconque donnée, par une des extremités d’une ligne droite donnée aussi, et toûjours placée sur un même point fixe. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 197-211.

1709. Methode générale pour déterminer le point d’intersection de deux lignes droites, infinement proches, qui rencontrent une courbe quelconque vers le même côté, sous des angles égaux moindres, ou plus grands qu’un droit; et pour connoître la nature de la courbe décrite par une infinité de tels points d’intersection. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 149-162.

1709. Formules générales pour déterminer le point d’intersection de deux lignes droites infiniment proches, qui rencontrent une courbe quelconque vers le même côté, sous des angles égaux. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 185-192.

1709. De la formation et de l’accroissement des coquilles des animaux, tant terrestres qu’aquatiques, soit de mer, soit de rivière. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 364-400.

1710. Du mouvement progressif, et quelques autres mouvements de divers espèces de coquillages, orties et étoiles de mer. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 439-490.

1710. Examen de la soie des Araignées. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 386-408.

1711. Expériences pour connaître si la force des cordes surpasse la somme des forces des fils qui composent ces mêmes cordes.  Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 6-16.

1711. Découverte d'une nouvelle teinture de pourpre et diverses expériences pour la comparer avec celle que les anciens tiraient de quelques espèces de coquillages que nous trouvons sur nos côtes de l’océan. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 166-196.

1711. Description des fleurs et des graines de divers fucus et quelques autres observations physiques sur ces mêmes plantes. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 282-301.

1712. Sur les diverses reproductions qui se font dans les écrevisses, les homards, les crabes... et entre autres sur celles de leurs jambes et leurs écailles. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 223-241.

1713. Expériences et réflexions sur la prodigieuse ductilité de diverses matières.  Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 199-220.

1714. Des effets que produit le poisson appelé en français Torpille, ou Tremble sur ceux qui le touchent, et de la cause dont ils dépendent.  Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 223-241.

1715. Observations sur les mines de turquoises du royaume, sur la nature de la matière qu'on y trouve, et sur la manière dont on lui donne la couleur.  Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 174-202.

1716. Observations sur la matière qui colore les pierres fausses, et sur quelques autres matières animales d'une semblable couleur à l’occasion de quoi on essaie d’expliquer la formation des écailles des poissons. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 229-244.

1717. Observations sur le coquillage appelé pinne marine ou nacre de perle, à l'occasion duquel on explique la formation des perles. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 177-194.

1718. Essais de l’histoire des rivières et ruisseaux du Royaume qui roulent des paillettes d'or; avec des observations sur la manière dont on ramasse ces paillettes, sur leur figure, sur le sable avec lequel elles sont mêlées, et sur leur titre. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 68-88.

1719. Histoire des guêpes. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 230-277. 

 1720. Remarques sur les coquilles fossiles de quelques cantons de la Touraine, et sur les utilités qu’on en tire. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 400-416

1721. Reflexions sur l'état des bois du Royaume ; et sur les précautions qu’on pourroit prendre pour en empêcher le dépérissement, et les mettre en valeur. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 284-301.

1722. L'art de convertir le fer forgé en acier et l'art d'adoucir le fer fondu, ou de faire des ouvrages de fer fondu aussi finis que le fer forgé. Paris, Brunet.

1723. Description de l’art de fabriquer les ancres. (Con notas y adiciones de M. Duhamel). Presentado en la Académie royale des sciences de Paris. Publicado como «Fabrique des ancres» en Descriptions des Arts et Métiers. Académie royale des sciences de Paris, 1761.

1723. Des merveilles des dails ou de la lumière qu'ils répandent. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 198-204.  

1724. De l’arrangement que prennent les partis des matières métalliques et minérales, lorsqu’aprés avoir été mises en fusion, elles viennent à se figer. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 307-316.  

1725. Principes de l'art de faire le fer blanc. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 102-130.

1727. Idée générale des différentes manières dont on peut faire de la porcelaine et quelles sont les véritables matières de celle de la Chine. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 185-203.  

1729. Second mémoire sur la porcelaine ou suite des principes qui doivent conduire dans la composition des porcelaines de différents genres... Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 325-344.  

1730. Règles pour construire des thermomètres sont les degrés soient comparables et qui donnent des idées d'un chaud ou d'un froid qui puissent être rapportés à des mesures connües. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 452-507.

1731. Second mémoire sur la construction des thermomètres dont les degrés sont comparables avec des expériences et des remarques sur quelques propriétés de l’air. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 250-296.

1734-1742. Mémoires pour servir à l'histoire des insectes. Paris Imp. Royale, 6 vol. in-4, illustrés de 267 pl.

1739. Art de faire une nouvelle espèce de porcelaine par des moyens extrêmement simples et faciles ou de transformer le verre en porcelaine... Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 370-388.  

1745. Mémoires sur la préparation des objets d’histoire naturelle. (Citado por V. Quérard, La France Littéraire, vol. 7, 1835, p. 481)

1746. Moyens d'empêcher l'évaporation des liqueurs spiritueuses, dans lesquelles on veut conserver des productions de la Nature de différens genres. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 483-538.

1749. Art de faire éclore et d'élever en toute saison des Oiseaux Domestiques de toutes espèces, soit par le moyen de la chaleur du fumier, soit par le moyen de celle du feu ordinaire. Paris, de l’Imprimerie Royale, 1ª ed. : 1749, 2ª ed. : 1751. 2 vols.

1752. Sur la digestion des oiseaux. Premier Mémoire. Expériences sur la manière dont se fait la digestion dans les oiseaux qui vivent principalement de grains et herbes, et dont l’estomac est un gésier. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 266-307.

1752. Sur la digestion des oiseaux. Second Mémoire. De la manière dont elle se fait dans l’estomac des oiseaux de proie. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 461-495.

1753. Histoire du Ver-lion. Mémoires de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 402-419.

1754. Observation sur un nid d’oiseau fossile. Histoire de l'Académie royale des sciences de Paris, p. 30.

1926. The natural history of ants. From an Unpublished Manuscript in the Archives of the Academy of Sciences of Paris. Translated and annotated by W.M. Wheeler. A. A. Knopf, New York, xvii, 280 p.

1928. Histoire des fourmis. Introduction de E.L. Bouvier; avec notes de Charles Perez. Paris: P. Lechavalier.

1955. Histoire des scarabés. Introduction de M. Caullery; mise en ordre et notes par P. Lesne et F. Picard. Paris: Lechevalier.

REIMARUS H. S., 1762. Allgemeine Betrachtungen über die Triebe der Thiere, hauptsächlich über ihre Kunsttriebe (Observaciones generales sobre los instintos de los animales).

ROSTAND, J., 1971. El correo de un biólogo. Ed. Alianza Editorial.

SAMPIL, J. A., 1798. Nuevo plan de colmenas o Tratado histórico-natural, físico, económico de las abejas, en que se compendian las exactas observaciones de MM. Swammerdam, Reaumur, Maraldi, Rien y otros curiosos ensayos que hicieron varios aficionados extrangeros por medio del ingenioso sistema de colmenas que aquí presentan, Madrid, Benito Cano, 11 hojas + 264 pp. + 3 láminas.

SPALLANZANI, L., 1783. Expériences sur la digestion de l'homme et de différentes espèces d'animaux. À Génève: chez Barthelemi Chirol.

SWAMMERDAM, J., 1737-1738. Biblia Naturae; sive Historia Insectorum, in Classes certas redacta, nec non exemplis, et Anatomico variorum animalculorum examine, aeneisque Tabulis Illustrata. Insertis numerosis rariorum naturae observationibus. Omnia in Lingua Batava... Acc. Praefatio, in qua vitam auctoris descripsit H. Boerhaave... Latinam versionem H.D. Gaubius. Leiden: Isaac Severinum...

TORLAIS, J., 1961. Réaumur. Un esprit encyclopédique en dehors de l’Encyclopédie. Librairie Blanchard (Paris): 480 pp.

WHEELER, W. M., 1910, 2ª ed.: 1926. Ants: their structure, development and behaviour. Columbia Univ. Press, New York, xxv +­ 663 pp.

NOTAS

---

[1] El concepto de instinto ha tenido un largo recorrido hasta bien entrado el siglo XX. En los primeros tiempos podía asimilarse, en un sentido amplio más allá del de simple comportamiento primario, a lo que hoy llamamos conducta animal. Más tarde fue asimilado, de forma más restrictiva, a lo que ahora denominamos patrones herededados o fijos de conducta. (N. T.).

[2] Nombre con el que designaban algunos autores antiguos a los homópteros correspondientes a la superfamilia coccoidea (por ejemplo, kermes y cochinillas). (N. T.).

[3] La denominación de moscas tiene en Réaumur un significado muy genérico, no ligado exclusivamente a los dípteros, sino a numerosos grupos de insectos caracterizados por la posesión de uno o dos pares de alas membranosas y transparentes (moscas de dos o cuatro alas, respectivamente). (N. T.).

[4] La mayoría de las Memorias académicas de Réaumur pueden consultarse, digitalizadas, en la página web de la Academia de Ciencias Francesa, en la sección de Archivos: http://www.academie-sciences.fr/.  Varios tomos de las Mémoires pour servir à l'histoire des insectes, con sus ilustraciones, son accesibles en la página web de textos digitalizados de la Biblioteca Nacional de Francia: http://gallica.bnf.fr/. (N.T.).