miércoles, 3 de febrero de 2016

Una nueva revista: NATURALISTA AFICIONADO


De la mano de José Alberto Fernández y un grupo de colaboradores expertos, nace hoy la revista online Naturalista Aficionado, un interesantísimo proyecto de Historia Natural abierto a todos.
El subtítulo de la revista define bien sus características: Ciencia y divulgación. Publicaciones de naturalistas aficionados, investigadores amateur y profesionales.


Desde aquí la enhorabuena a esta sugerente iniciativa, que a buen seguro constituirá un espacio vivo y acogedor de las observaciones y trabajos de muchos naturalistas, y un disfrute para todos.

sábado, 9 de enero de 2016

Despliegue del arolium en Leptanilla

Unfolding of the arolium in Leptanilla

La contemplación y estudio de las estructuras biológicas, especialmente en especies cuya biología es poco conocida, resulta fascinante. La forma de dichas estructuras, producto de centenares de miles o millones de años de evolución, guarda los secretos de la interacción del animal con el medio.
Con estos pensamientos decidí inspeccionar el tarso de las primitivas, minúsculas y raras hormigas del género Leptanilla. Más concretamente quería saber si tenían arolium, una especie de almohadilla que poseen muchos insectos entre las uñas y cuya función es adherirse a las superficies lisas (donde las uñas resbalan y son ineficaces).
En 2014 había colectado en Madrid una colonia con 227 obreras de Leptanilla SPA-02 (pendiente de determinación) en la que aparecieron 7 machos. Este hallazgo me daba la oportunidad de buscar el arolium en las dos castas de una misma especie. Y pude confirmar que, efectivamente, tanto las obreras como los machos poseen arolia bien desarrollados y similares en los tres pares de patas. Extrañamente, Freeland et al (1982) no encontraron arolia en obreras de Leptanilla escheri, quizá porque pudieron haber utilizado ejemplares en seco. Keller (2011), en su revisión de la morfología de la familia Formicidae, sí afirma la existencia de arolia en los tres pares de patas de las obreras de Leptanilla swani, aunque no menciona su presencia o ausencia en los machos del género Leptanilla.
El arolium consiste en tejidos blandos y semitransparentes plegados de forma específica y situados en el pretarso. En el momento de aplicarse sobre el sustrato, el arolium se despliega aumentando considerablemente su volumen y la superficie de contacto. El mecanismo de despliegue parece ser hidráulico, probablemente por la presión ejercida por el líquido procedente de la glándula del arolium (Federle et al, 2001). Dos estructuras esclerotizadas en contacto con el arolium –el arcus (flexible) y el manubrium (rígido)– lo sostienen y participan en el proceso de despliegue.


Espoleado por los trabajos de Gorb (2001) y Gladun et al (2011) sobre la dinámica del arolium de los insectos, me propuse inducir artificialmente el despliegue del arolium de Leptanilla. Tras varias pruebas e intentos fallidos, pude contemplar finalmente el sorprendente proceso. El método empleado es sencillo: se separa primero una pata del cuerpo, en mi caso la pata trasera de un macho de Leptanilla SPA-02. La pata se sumerge a continuación en una micro gota de glicerina depositada sobre un portaobjetos, y se cubre con un cubreobjetos. Se coloca entonces el portaobjetos en la platina del microscopio (utilizando el objetivo de 40x) y, suavemente, se ejerce presión sobre el cubreobjetos mediante unas pinzas espatuladas.

Despliegue del arolium de la pata trasera de un macho de Leptanilla SPA-02. Vista dorsal

En estado natural el mecanismo hidráulico de despliegue debe ser muy rápido. La miniaturización de las estructuras del arolium en Leptanilla es extrema. Mientras en el estado plegado, en vista dorsal, la parte distal del arolium del macho de L. SPA-02 termina en punta, minimizando cualquier contacto con el sustrato, en su estado desplegado alcanza una anchura de 21 micras, aumentando la superficie total visible en más de dos veces. 
Retornando ahora a la interpretación funcional de estas estructuras adherentes, debe resaltarse el hecho de que estén presentes –y bien desarrolladas– en hormigas estrictamente hipogeas que, en principio, parecerían no necesitarlas. En el caso de las obreras de Leptanilla –un género nomádico y tróficamente especializado–, es probable que participen en la sujeción de la cutícula lisa de los centípedos sobre los que predan, o que las empleen en las migraciones y el transporte de las grandes larvas. En cuanto a los machos, aparte de posibles funciones de sujeción de las hembras durante la cópula, hay que recordar que salen al exterior, que realizan vuelos nupciales entre mediados de junio y finales de setiembre y que, caídos sobre la superficie, deben buscar reinas en un periplo desconocido que quizá duré días o semanas. En este sentido, un arolium desarrollado podría serles de utilidad.
Curiosamente, varias especies de la subfamilia Amblyoponinae (que comparte con Leptanillinae los hábitos hipogeos y migratorios, la estenocefalia de las larvas, la predación sobre centípedos y la alimentación de la reina a base de hemolinfa larval) poseen también arolia, aunque a veces solo en las patas delanteras (Freeland et al, 1982). Un futuro estudio comparado de los arolia de diferentes especies hipogeas (su ausencia o presencia, y su morfología) podría iluminar algunos aspectos funcionales de estas notables estructuras adherentes y, por ende, la biología de estas crípticas hormigas.

Referencias 
  • Federle W., E. L. Brainerd, T. A. McMahon and B. Hölldobler. 2001. Biomechanics of the movable pretarsal adhesive organ in ants and bees. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A 98 (11): 6215-6220.
  • Freeland J., R. H. Crozier and J. Marc. 1982. On the occurrence of arolia in ant feet. Journal of the Australian Entomological Society 21: 257-262.
  • Gladun D., S. N. Gorb and L. I. Frantsevich. 2009. Alternative tasks of the insect arolium with special reference to Hymenoptera. In Functional Surfaces in Biology, vol. 2, Adhesion Related Phenomena (ed. Gorb, S. N.): 67-104. Dordrecht: Springer.
  • Gorb S. N. 2001. Attachment Devices of Insect Cuticle. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.
  • Keller R. A. 2011. A phylogenetic analysis of ant morphology (Hymenoptera: Formicidae) with special reference to the poneromorph subfamilies. Bulletin of the American Museum of Natural History 355:1-90.

jueves, 26 de noviembre de 2015

Las hormigas en Cipriano de la Huerga (c. 1509-1560)

The ants in Cipriano de la Huerga (c. 1509-1560)

Cipriano de la Huerga fue un monje cisterciense nacido en León, catedrático de la Universidad Complutense y notabilísimo humanista y escriturista que contó entre sus discípulos a Fray Luis de León y Arias Montano. Buena parte de su extensa obra está perdida. En 1990 un grupo de estudiosos dirigidos por Gaspar Morocho inició la búsqueda, compilación y edición de todos los textos conocidos de Cipriano de la Huerga. Estas Obras Completas suman actualmente 10 volúmenes, publicados por el Secretariado de Publicaciones de la Universidad de León.
En el volumen VIII se incluye un curiosísimo texto titulado “Competencia de la hormiga con el hombre” (1559), descubierto entre los folios de un manuscrito de la Biblioteca del Palacio Real de Madrid. Lo editó y anotó Francisco Javier Fuente Fernández.

Primeras líneas del diálogo "Competencia de la hormiga con el hombre" de Cipriano de la Huerga, 1559. Manuscrito II-77 (3º) de la Biblioteca del Palacio Real de Madrid 

En forma de diálogo entre dos hormigas, Cipriano de la Huerga afirmaba la superioridad del animal sobre el hombre. Con bello estilo y profundidad en los argumentos, recogió la tradición de los naturalistas grecolatinos Aristóteles, Plinio y Eliano.

Emblema utilizado por Cipriano de la Huerga en sus libros impresos

He seleccionado dos fragmentos del texto editado por Fuente Fernández, pero adaptándolo al español actual para facilitar su lectura.


Competencia de la hormiga con el hombre
(Fragmentos)
Cipriano de la Huerga (1559)

[…] El sentido del olfato en nosotras, hermana hormiga, es el que solo conoce la variedad de los sabores, porque en oliendo las cosas con diligencia las representa al que las ha de gustar y siente la fuerza de cada una de ellas, y sí toma solo aquello que es conforme a nuestra naturaleza, y lo que es contrario o impertinente valerosamente lo desecha no permitiendo que el gusto se estrague o se corrompa, y si alguna mezcla allí se halla de más, antes que la ponga delante al sentido del gusto la condena por su sentencia, pues de esta manera no somos fatigadas e importunadas de este sentido como lo son los hombres, los cuales, forzados de la variedad de apetitos insaciables que dije, mezclan juntamente el cinamomo, el bálsamo, el nardo, el incienso, el cálamo arábigo, la mosqueta, el ámbar, la algalia, conforme a los preceptos del arte médico ungüentario.

[…] Pues viniendo ya a lo que más hace a nuestro propósito, oso afirmar una cosa: que nunca entre los hombres hubo alguno de los que llaman filósofos, aunque en el ejercicio de las letras se haya aventajado mucho, que haya enseñado tantas leyes para bien vivir como nosotras. Crisipo, ni Crantor, ni Sócrates, ni Platón, enseñan mejor que nosotras lo justo, lo injusto, lo conveniente o dañoso. Nosotras entendemos los tiempos en los cuales se ha de buscar el mantenimiento necesario para la sustentación de la vida; llevamos a nuestros trojes grandes montones de grano; asentámoslos en nuestras casillas secretas con mucha prudencia; sabémoslo conservar para el invierno proveyendo que en un tiempo como este no sea necesario ir a buscar el mantenimiento por los campos vacíos y despojados ya de las mieses; nosotras llevamos con la boca tan grande peso que excede nuestra estatura y muchas veces nuestro poder, pero lo que falta de fuerzas remediamos con prudencia y con buen consejo y antes que escondamos las semillas para el tiempo del invierno las mordemos y cortamos de tal manera que no puedan de nuevo brotar de la tierra produciendo yerba o espigas, y, cuando por causa de las aguas han concebido demasiado humor, las sacamos a los tiempos al derredor de nuestras moradas tendiéndolas y revolviéndolas a una parte y a otra para que el calor del sol gaste la humedad superflua que podía ser dañosa al mantenimiento y por consiguiente a nuestra república, y todo esto hacemos con suma providencia teniendo siempre ojo al bien común.
Ni las noches sabemos estar ociosas mayormente cuando hay luna llena. De tal manera nos parece torpe y fea la ociosidad de suerte que ningún tiempo conveniente al trabajo dejamos perecer sin provecho, y cuando la luna esconde sus rayos cesamos del trabajo por parecernos que las tinieblas no son convenientes para nuestro ejercicio. Si algunas en el camino, trayendo a cuestas el grave peso, se sienten fatigadas, suceden otras de nuevo que han descansado para este fin, y si en el camino topamos otras que son de alguna ciudad vecina a la nuestra, aunque las favorecemos y ayudamos, pero tenemos mucha más cuenta con las que son de nuestra república y allí reconocemos nuestras banderas, y, como los que suelen apartar ejércitos, ordenamos nuestros escuadrones dando a cada uno cargo de llevar cierta cantidad de grano y aún, como tú sabes muy bien, todas las veces que nos encontramos en el camino nos saludamos unas a otras usando de buen comedimiento y de oficio, de caridad, preguntando si hay necesidad de nuestro favor, y en esta salutación nos detenemos tanto tiempo cuanto basta para saber las unas las necesidades de las otras y si es menester ayuda la damos con toda voluntad y a las de nuestra misma ciudad acariciamos y regalamos viendo qué es menester o por causa del largo camino o por otro accidente cualquiera. Lo contrario de esto habrás visto muchas veces entre los hombres, si con consideración lo has querido mirar.
Allende de esto, ninguna ciudad ni república fue jamás tan bien fundada ni tan puesta en orden por el saber de los hombres que pueda con razón cotejarse con la nuestra, porque como la experiencia lo enseña, ningún veneno es tan dañoso ni hay género de pestilencia tan pernicioso del bien común como es la ociosidad de los ciudadanos. Este mal está bien lejos de nosotras, porque ni nos espantan los calores del estío ni los rigurosos fríos del invierno, no los días ni las noches, para que dejemos de trabajar y enriquecer nuestra república de muchas maneras. Esto solo basta para entender cuán enemigas somos de la ociosidad, pues las noches que naturaleza dio a los otros animales para el reposo de los miembros fatigados, nosotras ordinariamente los empleamos en el acrecentamiento del bien común y no nos espanta la prolijidad del camino ni su aspereza, antes ordinariamente, siendo necesario traer el grano por lugares ásperos y pedregosos, no tanto con fuerzas cuanto con buena industria, llevamos nuestras cargas porfiando contra los más altos y más empinados montes que se nos suelen poner delante, y ansí, no con la grandeza del cuerpo ni con el vigor de los miembros, sino con la virtud del ánimo, sobrepujamos todas las dificultades, de donde parece haber sido más verdadera aquella sentencia que dijo una de las más antiguas de nuestro linaje: que ninguna cosa había puesto naturaleza en lugar tan alto ni tan difícil adonde la virtud y el valor de ánimo no pudiese llegar. De manera que no se puede dudar que, como la primera fuente de todos los vicios es la ociosidad, también la primera raíz de todas las virtudes es el ejercicio y el trabajo. A esta causa, tengo yo, hermana mía, presunción que somos más virtuosas, de mayor providencia y mayor justicia que el hombre, teniendo en tanta veneración el bien común y, según lo que él pide y aprueba, huyendo siempre el ocio y proveyendo a la necesaria sustentación de nuestra vida.
Pues si queremos descender en particular a las otras virtudes, ninguna se hallará estar desterrada de nuestra república, porque ¿quién no entiende que entre nosotras hay singular entendimiento y amor de la justicia? Nosotras tenemos determinados días para reconocer los pesos del mantenimiento que se ha traído, porque a cada uno de los escuadrones que dije, y a cada una de las familias por sí, se les da tanta parte cuanta es menester para su sustentación, lo cual, después de repartido, todos nuestros ciudadanos lícitamente y sin injuria de otro poseen, y nadie trata con su pensamiento usurpar lo ajeno ni tocar en la hacienda de su vecino, teniendo puesta siempre su confianza no sólo en la moderación del gasto y templanza, la cual siempre mora entre nosotras, mas también en la propia virtud e industria que siempre nos acompaña. No es de esta manera entre los hombres, los cuales, como vemos, gastando y destruyendo sus propios bienes pródigamente y sin juicio alguno ni parte de prudencia, comienzan luego a tratar con sus pensamientos como podrían vivir y sustentarse de la hacienda ajena, de donde nace que todas sus ciudades y repúblicas muchas veces las hemos visto ensuciadas no solo con extorsiones, con injusticias, contrarias, pero también con sangre derramada en las guerras civiles y con otros males innumerables, los cuales suele engendrar la discordia entre los ciudadanos.
¡Y qué diré yo de la templanza de las hormigas, la cual si se coteja con la del hombre es tanto mayor cuanto es mayor el cielo que la tierra! El gasto que entre nosotras se hace siempre es acompañado de prudencia, porque de tal manera remediamos a la necesidad presente que con la templanza en el comer proveemos a lo que está por venir, la cual virtud, aunque de suyo sea grande y admirable, pero debe ser a todos más agradable, porque es la propia guarda de la justicia, que si bien quieres mirar en ello la falta de esta virtud en la república humana es la que primero inventó ladrones, tiranos, homicidas, por la falta de esta virtud. Veras entre los hombres a unos presos, a otros echados del mundo con muertes infames y vergonzosas. Ninguna de estas cosas jamás acaece a nosotras las hormigas por el grande estudio y cuidado que tenemos en la guarda de la virtud, porque consideramos ser cosa digna de un buen ciudadano buscar siempre con grande cuidado y diligencia el bien común y acrecentarlo perpetuamente y conservarlo, pues no hay cosa más dañosa a la república de los hombres que anteponer el bien particular al provecho público de todos.
Ahora te ruego que juzgues con toda prudencia y cordura cuanto sea el hombre inferior a nosotras, pues era razón que supiese, tomando ejemplo de nosotras, nuestra manera de vivir, cuando constituyen alguna república, que la salud de los particulares depende de la salud pública y que según buen orden de naturaleza los ciudadanos deben con todas sus fuerzas defender la patria en la cual son nacidos y criados y enseñados de muchas maneras. Pero no hacen esto los hombres, sino antes todo lo contrario. Debían todo lo que aran y siembran y cogen referirlo al público provecho de la patria, cuya salud siempre ha de ser tenida por más digna y más antigua que la dignidad y salud propia, pues de esta manera las hormigas, pequeños animales, ponemos infinitos ejemplos de virtud delante los ojos del hombre soberbio y arrogante, a semejanza de las cuales, si la mayor parte de los hombres se quiere cotejar, ninguno se hallaría que sea dotado de tantas y tales virtudes, pues la mayor parte de ellos, viviendo licenciosamente, entregándose de todo punto a la ociosidad y deleite, de ninguna cosa viven cuidadosos tanto como de celebrar banquetes superfluos y demasiados, del beber hasta salir de juicio, de la superfluidad de los manjares y de los servicios de Venus y de su hijo, a los cuales tienen por dioses.

martes, 10 de noviembre de 2015

Sobre una hebra espermática en los machos de Leptanilla

On a sperm-thread in the males of Leptanilla

Mientras manipulaba los machos de Leptanilla capturados este verano, advertí algo extraño. Los ejemplares estaban dentro de un pocillo con alcohol, y los intentaba girar y desplazar con la punta de un pelo de pincel enmangado en una varilla. Sorprendentemente, los movía sin tocarlos, como si el pelo de pincel se enganchara en algún objeto invisible asociado a los ejemplares.
Inmediatamente, puse debajo del pocillo una cartulina negra para ganar contraste, y aumenté el zoom de la lupa estereoscópica. Apareció entonces una larga hebra blanca que pendía del extremo de la genitalia y que se alargaba hasta cuatro veces la longitud del macho.

  


Para intentar averiguar de qué se trataba, realicé primeramente algunas preparaciones microscópicas introduciendo el macho con su hebra dentro de una gota de glicerina. Este medio de inclusión, que facilita la colocación estable del ejemplar en la posición deseada, me permitió ver exactamente el origen de la hebra, que surgía de la falotrema, una abertura con forma de ojal situada en el extremo de la cara dorsal del edeago o pene.



A 100 aumentos la hebra aparecía como un único y finísimo hilo con múltiples pliegues.


La hipótesis de trabajo era cada vez más evidente: podía tratarse del esperma de Leptanilla. En este punto, conviene detenerse un momento para preguntarse por las condiciones en las que se segregaron las hebras, que aparecieron casi exclusivamente en los machos colectados en 2015, y no en los colectados en 2013 y 2014. En estos dos últimos años recogí los machos flotando en piscinas, la mayoría de las veces muertos, y en todo caso metiéndolos en un frasco con agua para trasladarlos. En 2015, sin embargo, cambié de estrategia: coloqué trampas de captura consistentes en bandejas con agua en las que ponía una fuente de luz ultravioleta que se activaba de noche. Todas las mañanas acudía a las trampas y recogía el material que había caído. Buena parte de los machos seguían vivos, y los introducía directamente en un vial con alcohol al 70%. ¡Esta era la clave de la aparición de las hebras! Al depositar los machos todavía vivos sobre la superficie del alcohol del vial, realizaban movimientos compulsivos durante varios segundos antes de hundirse, periodo en el que segregaban las hebras.
Pero retomemos el relato de la indagación. La hipótesis de que se trataba de hebras espermáticas había que demostrarla. Dicho en pocas palabras: ¡tenía que ver los espermatozoides! Me puse a ello y comencé a hacer preparaciones microscópicas de las finísimas y blancas hebras de que disponía (previamente separadas, con mucho cuidado, del edeago de los machos). En una de las preparaciones correspondiente a un macho de Leptanilla SPA-02 (Madrid), sumergida la hebra en alcohol, teñida con azul de metileno y cubierta con cubreobjetos, creí distinguir a 400 aumentos una densa maraña de miles de espermatozoides.


A 1000 aumentos se confirmó la naturaleza espermática de las hebras, consistente en una intrincada red de filamentos aparentemente independientes, esto es, no formando agrupaciones de espermatozoides unidos por las cabezas, como se conoce en algunos otros grupos de hormigas. Aunque no pude detectar ningún espermatozoide aislado, el seguimiento de varios extremos sueltos indica que superan las 30 micras de longitud.


Vayamos finalmente al sentido biológico de estas extrañas hebras. Mi impresión es que son el resultado meramente mecánico de los movimientos compulsivos premortem a que aludí más arriba. La segregación del esperma en forma de hilo largo vendría facilitada por su rápida y libre difusión sobre la superficie del alcohol mientras el macho se agita. Esto queda refrendado en la siguiente observación: introduje un macho vivo en una placa Petri vacía, macho que murió a las pocas horas. Pasadas varias semanas, al observar a la lupa el ejemplar seco, vi que tenía adherido en el extremo del edeago una sustancia dura y translúcida de aspecto ambarino. Se trataba del esperma eyaculado, compactado  y solidificado.


En estado natural es previsible que la transferencia espermática durante la cópula se realice de manera compactada, con la hebra surgiendo de la falotrema y plegándose rápida y uniformemente a medida que penetra en la bursa copulatrix de la reina. Las singulares características de las hebras segregadas durante el estrés premortem apuntan a la posibilidad de que los machos de Leptanilla transfieran a las reinas espermatóforos genuinos.
La primera propiedad, muy llamativa, que implican estas hebras es la de la inmediata solidificación del esperma cuando es segregado al exterior, fenómeno complejo que requeriría, como en el caso de la seda de las arañas y las orugas, o en los chorros utilizados por algunos onicóforos para cazar, de una explicación molecular que dé cuenta del paso repentino de la fase líquida a la sólida.
Las hebras de los machos de Leptanilla son además notablemente resistentes y elásticas. Con dos pelos de pincel, sujetando los extremos de las hebras, he podido estirarlas y contraerlas y volverlas a estirar hasta romperlas no sin ejercer cierta fuerza. Estas propiedades podrían explicarse en parte por la trama de miles de espermatozoides filamentosos que la constituyen. Pero la consistencia de dicha trama debe darla, a modo de aglutinante, el fluido seminal que los envuelve, fluido procedente de las glándulas accesorias y de cuya composición nada sabemos.
Para medir adecuadamente la hebra de un macho de Leptanilla SPA-02, la fijé primero en formol al 4%, la estiré después sobre un portaobjetos y la incluí en bálsamo de Canadá. Medía 6.34 mm de longitud y 20 micras de anchura. Su aspecto semejaba más a una cinta que a una cuerda, probablemente debido a su salida a través de la fina abertura en forma de ojal de la falotrema.


El estudio de la ultraestructura y organización de los espermatozoides de Leptanilla requerirá del empleo de la microscopía electrónica. Estas largas hebras, no muy difíciles de obtener con las trampas adecuadas para capturar machos vivos, podrían facilitar el trabajo evitando complejas disecciones en hormigas tan pequeñas.

viernes, 7 de agosto de 2015

Leptanilla en mi barrio

Leptanilla in my neighborhood

Hace poco narraba mi sorpresa por el hallazgo de la hormiga amazona, Polyergus rufescens, en el jardín de unos edificios cercanos a mi casa de Madrid, en el populoso barrio de Moratalaz.
Desde hace tiempo, cuando paseamos por una de las pocas áreas no urbanizadas del barrio, cercana al cementerio de la Almudena, he comentado a mi mujer la posibilidad de que allí mismo, a 600 metros de casa, hubiera Leptanilla, uno de los géneros de hormigas más primitivos, minúsculos y difíciles de colectar. En tiempos pasados Moratalaz fue una meseta con huertas y pastos surcada por numerosos arroyos.
Junto al cauce seco de uno de esos antiguos arroyos coloqué hace tres semanas una cubeta con agua, a la que acudía cada 2 o 3 días para rellenarla. El objetivo era ver si caía algún macho de Leptanilla. En la siguiente imagen muestro la cubeta entre matojos, con el Pirulí al fondo.


Tras 20 días ha caído un macho del tipo spa-03, tipo que ya había colectado en mi habitual área de búsqueda y excavación a unos 11 km de Moratalaz.



Este hallazgo ha tenido un punto de emoción. La franja no urbanizada entre el cementerio de la Almudena y Moratalaz es una especie de isla delimitada por carreteras e innumerables edificios. La experiencia me hace sospechar que allí debe haber abundantes colonias de Leptanilla cercanas entre sí.


lunes, 20 de julio de 2015

Experimento solar con Polyergus rufescens

A solar experiment with Polyergus rufescens

Como el lector sabe, la hormiga amazona P. rufescens organiza diariamente, a lo largo del verano, unos espectaculares asaltos o razias en busca de pupas de Formica con las que compondrá una colonia mixta. La columna, de varios cientos de obreras, se desplaza rectilíneamente desde el nido y puede recorrer decenas de metros, a veces 80 o 90.
Quería saber si la columna utiliza el sol (y los patrones de luz polarizada) durante su avance. Cogí un trozo de cartón y le hice en el centro un pequeño agujero sobre el que coloqué la cámara de un teléfono móvil. Con dicho cartón le taparía el sol y el cielo azul al frente de la columna de Polyergus, filmando el proceso al mismo tiempo. Otra persona reflejaría la luz solar desde otro ángulo mediante un espejo.


El resultado, repetido varias veces, fue inequívoco: las obreras del frente de la columna variaban su dirección de acuerdo con el ángulo de la luz reflejada por el espejo. En el siguiente esquema muestro uno de los experimentos. La columna partió del nido con un ángulo de 90º respecto del sol. Al reflejar la luz desde otro lado, las obreras modificaron la dirección de avance para mantener el ángulo de 90º.




Este es el pequeño video del cambio de dirección de la columna al reflejarle la luz solar:



sábado, 6 de junio de 2015

Un vecino inesperado

An unexpected neighbor


Hoy, en plena canícula, bajo a leer a un parque cercano. Vivo en el populoso distrito madrileño de Moratalaz, con más de 100000 almas. Son las tres y media de la tarde, una hora tranquila donde las haya. Terminada la lectura, recorro el camino de vuelta por una calle entre edificios ajardinados. Son las 16:50.


Cuando faltan 80 metros para llegar a casa, llama mi atención una aglomeración de hormigas. Desde arriba parecen Formica. Me agacho por si se trata de una salida de machos y reinas, un acontecimiento que siempre provoca la agitación general de los hormigueros. Observo entonces un comportamiento peculiar: varias obreras se revuelven agresivamente alrededor de una hendidura...


Este comportamiento lo conocía bien de Polyergus rufescens, la hormiga amazona. Me fijo ahora en el color rojizo de las obreras y me asalta la duda: ¿Polyergus en plena ciudad y junto a mi casa? Cojo entre los dedos un par de individuos y, casi sin mirarlos, acelero el paso. En cinco minutos estoy expectante ante la lupa binocular. La sorpresa es mayúscula. Tengo ante mis ojos el peciolo rotundo y las mandíbulas falcadas de Polyergus rufescens. Increíble.



Estas fascinantes hormigas son difíciles de localizar. A ellas he dedicado muchos días de observación en Almazán, Soria, y varias entradas de este blog. De ellas dijeron B. Hölldobler y EO Wilson que sus masivas incursiones en busca de pupas de Formica (con cuyos adultos compondrán una colonia mixta) es el mayor espectáculo que puede deparar la mirmecología. 



sábado, 14 de febrero de 2015

La hormiga más pequeña

The smallest ant

En 2004 Fernando Fernández, experto en hormigas neotropicales, describió la obrera de una nueva especie procedente del Brasil a la que denominó Carebara minuta. Medía tan solo de 0.99 a 1 mm de longitud, lo que hizo afirmar al autor que se trataba probablemente de la hormiga más pequeña del hemisferio occidental.
Frente a los géneros más grandes como Dinoponera, con obreras que pueden alcanzar los 3 cm, el género Carebara cuenta con algunas de las obreras más diminutas, como queda reflejado en los nombres que han recibido varias de sus especies: C. infima, C. minima, C. minuta, C. nana, C. nanus, C. pygmaeus. Pero tan pequeñas como las obreras de Carebara, y más delgadas, son las del género Leptanilla, todas distribuidas por el hemisferio oriental. Su nomenclatura nos indica igualmente la miniaturización a que han llegado: L. exigua, L. minuscula, L. nana, L. tenuis… Baroni Urbani (1977) declaró que L. nana (1 mm), L. oceanica (1-1.2 mm) y L. boltoni (1.1-1.2 mm) eran las hormigas más pequeñas conocidas hasta entonces. 
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A finales de agosto de 2014, en un berlese donde coloqué una muestra de 20 kg de tierra recogida en Madrid, aparecieron 4 obreras de Leptanilla. Tres de ellas eran claramente L. charonea, de color amarillo pálido y con cabeza elongada de lados paralelos. La cuarta obrera llamó mi atención por su color blanquecino translúcido. Al compararla con las otras resultó ser, además, bastante más pequeña. Su longitud desde el borde anterior del clípeo hasta el extremo del gastro era de 0.97 mm. Tenía ante mí, a no dudar, una de las hormigas más pequeñas del mundo. Esta es su imagen al microscopio óptico:


Para que el lector se haga una idea cabal de su tamaño, he colocado la obrera junto al pretarso de una Pachycondyla sp colectada al pie de un tepuy venezolano por mi compañero y espeleólogo Ángel Montero:


¿Se trata acaso de una especie diferente de L. charonea? En la siguiente imagen muestro la obrera en cuestión junto a una de L. charonea (vista dorsal, con lupa estereoscópica):


Adviértase que el ejemplar pequeño, Leptanilla sp, tiene la cabeza colapsada, algo habitual en la preparación post mórten de estas especies extremadamente delicadas. En tales condiciones la cabeza se ensancha, sus lados se vuelven convexos y el margen posterior se emargina. 
En vista de perfil tanto el peciolo como el pospeciolo son menos corpulentos (flecha roja). La quilla subpeciolar es más corta; el borde antero-dorsal del pospeciolo forma un marcado ángulo agudo en su declive; el pospeciolo presenta en la parte media dos depresiones transversales que le dan un aspecto lobulado:


Quizá la diferencia más notable se halla en la forma del peciolo en vista dorsal: sus lados son casi paralelos, dándole un aspecto cuadrangular que no presenta ninguna especie de Leptanilla. En la imagen que sigue comparo los mesosomas y peciolos, en vista dorsal, de 4 obreras de L. charonea con Leptanilla sp (flecha roja).


A pesar de las diferencias señaladas, la prudencia recomienda no ir más allá. Mi experiencia de muestreo sistemático me invita a pensar que la misma muestra de tierra contendrá, por lo general, una misma especie y colonia de Leptanilla. Si el lector se fija un poco en los 4 peciolos y pospeciolos de L. charonea de la imagen anterior (correspondientes a obreras de 4 colonias diferentes), constatará cierta variabilidad en forma y tamaño. La pequeñísima Leptanilla podría estar en uno de los extremos del rango de variación de la especie.
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La solución al interrogante planteado (en este y otros casos) podría venir por varias vías: encontrar colonias amplias con el mismo morfotipo; hallar sus sexuados, machos o reinas, que suelen presentar diferencias más marcadas que las obreras; realizar análisis comparados de ADN. Todo indica que el género Leptanilla, en la Península Ibérica, debe ser más diverso y distribuido de lo hasta ahora imaginado. La escasez y dispersión de las muestras, la dificultad de manipulación y preparación de hormigas tan pequeñas, la variabilidad intraespecífica, la posible existencia de especies muy similares o casi crípticas requeriría en el futuro, a ser posible, de un banco de datos fotográficos que facilite y ordene el trabajo de los mirmecólogos interesados en este enigmático  y fascinante grupo de hormigas.

Referencias: 
  • BARONI URBANI C. 1977. Materiali per una revisione della sottofamiglia Leptanillinae Emery (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica Basiliensia 2: 427-488.
  • FERNÁNDEZ F. 2004. The American species of the myrmicine ant genus Carebara Westwood (Hymenoptera: Formicidae). Caldasia 26(1): 191-238.

domingo, 8 de febrero de 2015

La glándula esternal de Leptanilla

The sternal gland of Leptanilla

En ocasiones no parece demasiado difícil hacer descubrimientos morfológicos. Elíjase, por ejemplo, un insecto raro o poco estudiado, y aplíquese a continuación una técnica adecuada. En breve, el ojo experto tendrá ante sí, muy probablemente, estructuras nuevas y desconocidas.
Tal sucedió a Hölldobler et al (1989) cuando eligieron como objeto de estudio varias obreras y una reina de Leptanilla japonica y L. escheri. Se trata, como vengo contándoles, de unas hormigas minúsculas, ciegas, hipogeas, extremadamente difíciles de colectar y consideradas entre las más antiguas de la familia Formicidae.
Primeramente fijaron los ejemplares y los incluyeron en resinas como el epoxi, de rápido endurecimiento. Después realizaron finos cortes seriados con el micrótomo. Finalmente, tiñeron los cortes para su inspección al microscopio óptico.
El resultado fue espléndido: varias glándulas no descritas hasta entonces, y entre ellas una especialmente interesante que denominaron glándula esternal. Dicha glándula única, no pareada, de unas 100 micras de anchura, está situada directamente sobre la parte media del VII esternito de las obreras (las reinas carecen de ella). Encapsulada en una capa de cutícula, está atravesada de arriba abajo por numerosas proyecciones cuticulares entre las que se hallan las grandes células glandulares.
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Quise ver por mi mismo la glándula esternal de Leptanilla. Dado que las obreras de este género están poco pigmentadas y son notablemente transparentes –más aún si se incluyen en medios con alto índice de refracción como el bálsamo de Canadá–, me fue posible observarla al microscopio sin necesidad de cortes histológicos ni tinción alguna.





En vista lateral se aprecian las proyecciones cuticulares de aspecto arborescente. Hölldobler et al (1989) no encontraron conductos secretores. Sin embargo localizaron, en la base de la cápsula glandular, unos pequeños poros por los que debería exudar la secreción. Este tipo de estructura glandular solo se ha hallado en el género Leptanilla, lo que descarta cualquier homología con otras glándulas esternales descubiertas en varias subfamilias de hormigas y remite a un origen evolutivo independiente.
Los autores de la investigación hicieron cortes sagitales, correspondientes a una perspectiva lateral de la glándula. La curiosidad me llevó a intentar obtener una vista dorsal de la misma (equivalente a un corte frontal). Bastó con poner al microscopio una obrera dispuesta horizontalmente, con la superficie ventral sobre el portaobjetos.



En esta vista dorsal destaca un círculo reticulado, correspondiente a las terminaciones de las proyecciones cuticulares que se aprecian en la vista lateral. ¿Cuál es la función de esta glándula? Según Hölldobler et al (1989) es muy probable que sea el reservorio de las feromonas con las que las obreras de Leptanilla establecen pistas de reclutamiento en las profundidades del subsuelo.

Referencias:

HÖLLDOBLER B, PALMER JM, MASUKO K, BROWN WL Jr. 1989. New exocrine glands in the legionary ants of the genus Leptanilla (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Zoomorphology (Berlin) 108:255-262.

domingo, 25 de enero de 2015

Filosofía y hormigas

Philosophy and ants

Durante los meses de verano de 2014 ocupé mi tiempo libre en dos actividades: la búsqueda y observación de las minúsculas y raras hormigas del género Leptanilla, y la lectura de 3 libros de filosofía, los que dedicó Julián Marías a desentrañar la obra de su maestro Ortega y Gasset (Ortega, circunstancia y vocación 1 y 2, y Ortega: Las trayectorias). Con frecuencia siento la necesidad de simultanear la actividad naturalista (en el campo o frente al microscopio) con algo en principio ajeno y distanciado: la lectura ensimismada de libros de poesía o pensamiento.
Ortega nos enseñó que la vida humana es la realidad radical donde hallamos las demás realidades. La vida humana concreta, en su desenvolvimiento personal e histórico, irá dándonos razón de las cosas. Este método -la razón vital- es estructuralmente narrativo: para entender hay que contar historias.

Libros de Julián Marías sobre la filosofía de Ortega y Gasset y gradillas con muestras de hormigas del género Leptanilla

La incursión en esta filosofía me ha hecho preguntarme qué hago dedicando tanto tiempo a las hormigas, una actividad, en mi caso, esencialmente solitaria y fuera de los círculos académicos. Finalmente no doy otra respuesta que la mera curiosidad y emoción que me produce el acercamiento a la naturaleza. Pero, además, me ha hecho atisbar la complejidad e importancia de los conceptos. Si entonces me vuelvo a la mirmecología, creo ver con claridad algunas dificultades conceptuales no resueltas. Pienso en el concepto de organismo aplicado a las colonias de hormigas, o en la afirmada inteligencia simbólica e instrumental de algunas especies. La misma taxonomía parece alejarse cada vez más del ideal cartesiano de lo claro y distinto. Una ojeada a la obra del mirmecólogo Bernhard Seifert resulta turbadora. En algunos géneros de hormigas cerca de la mitad de las especies son crípticas, indistinguibles de sus hermanas gemelas. Carecemos para ellas de caracteres anatómicos claves, y es menester recurrir a elaborados métodos de morfología estadística, a técnicas de análisis molecular y electroforético, a detallados estudios de ecología y comportamiento comparados. El concepto de especie se somete a revisión, se aleja del clasicismo tipológico y pende, como de un hilo, del criterio de unos pocos expertos.