jueves, 14 de agosto de 2014

Un hallazgo inesperado: machos asociados a obreras en Leptanilla sp Madrid-B

An unexpected finding: worker-associated males in Leptanilla sp Madrid-B

[ABSTRACT. 7 males have been found associated with 227 workers and 4 larvae of Leptanilla sp Madrid-B. The colony was extracted from the soil sample by means of Berlese method. No queen appeared in the sample. This is the second time, after Ogata et al (1995), that such a male-worker association is found in the subfamily Leptanillinae.]

Precedentes
La taxonomía de la enigmática y primitiva subfamilia Leptanillinae está lastrada por la extrema dificultad de encontrar juntas todas las castas. Dos de los seis géneros de que se compone se han descrito únicamente en base a unos pocos machos. Una situación similar se da en las 44 especies conocidas del género Leptanilla. De las 21 especies descritas para el área mediterránea, 11 lo han sido en base a obreras y reinas, y 10 en base a machos (Ward y Sumnicht, 2012). Ello a dado lugar a una doble taxonomía con probables sinonimias pendientes de resolver.
En este sentido, Bolton (1990) planteó la necesidad de encontrar colonias completas de especies de la subfamilia Leptanillinae que contuvieran tanto hembras como machos. Cinco años después, Ogata et al (1995) descubrieron el macho asociado a las obreras de Leptanilla japonica. Scupola y Ballarin (2009) pusieron en duda este hallazgo argumentando que dicho macho fue encontrado aislado y en año diferente al del resto de castas. Sin embargo, una lectura atenta del artículo de Ogata et al (1995) deja bien claro la procedencia del macho: fue encontrado en estado de pupa por Masuko (1990, tabla 1) en una colonia compuesta por 100 obreras y 1 reina. Posteriormente, en el laboratorio, eclosionó el macho adulto que describieron Ogata et al (1995).
Más recientemente, se ha comenzado a secuenciar el ADN de algunas castas. Ward y Sumnicht (2012) han secuenciado varios genes de 3 tipos de machos localizados en la isla de Rodas con la esperanza de encontrar algún día obreras que permitan realizar los emparejamientos. Pero el problema sigue latente: encontrar juntos, o en zonas cercanas, machos y obreras. El caso de Australia es singular. Se ha descrito una sola especie en base a obreras, Leptanilla swani. Desde hace algunos años se han capturado machos aislados con cierta frecuencia, pero la adscripción de dichos machos a L. swani es todavía una mera suposición, según me ha transmitido personalmente el profesor Brian Heterick, experto en hormigas australianas. No cabe descartar que un análisis detenido de los machos colectados en Australia revele la existencia de nuevas especies. 
***
El hallazgo 
El pasado 1 de agosto de 2014, tras 5 semanas de excavaciones sin encontrar una sola Leptanilla, vi con sorpresa, flotando en la bandeja con agua del Berlese, numerosas obreras. La muestra de tierra la extraje de un talud junto a un arroyo seco situado 7 km al norte de Madrid. Cavé a una profundidad de entre 10 y 40 cm. La colonia estaba compuesta por 227 obreras entre las que, desafortunadamente, no estaba la reina. Los individuos los recogí cuidadosamente, uno a uno, con la punta de una aguja enmangada. Como operación final, filtré el agua de la bandeja a través de una fina tela de tul. Al ponerla bajo la lupa estereoscópica contemplé con asombro 7 machos del mismo tipo. ¡Eran machos de la colonia a la espera de emerger a la superficie! Desde mediados de julio este tipo de machos viene efectuando vuelos nupciales de acuerdo con las colectas que realizo en unas piscinas cercanas, constituyendo, aproximadamente, el 25% del total de machos capturados.
En la siguiente imagen muestro parte de las obreras y los 7 machos:

 Obreras y machos de Leptanilla sp Madrid-B

Este morfotipo de macho me era bien conocido. En otra entrada de este blog lo denominé provisionalmente Leptanilla sp Madrid-B, fácilmente distinguible de los otros morfotipos por su tamaño, cabeza ancha cuadrangular y gran genitalia con los estipes armados de largos y curvados apéndices. 


Este macho fue también el que filmé hace tiempo a cámara lenta durante un corto trayecto de vuelo, lo que me permitió analizar algunas características del mismo, como la frecuencia de aleteo (150/s) o la existencia de contactos dorsales entre las alas (fenómeno conocido como “clap and fling”, capaz de incrementar el coeficiente de elevación en insectos muy pequeños).
Queda por determinar la especie de estas obreras cuyos machos asociados acabo de hallar. Además de individuos adultos encontré una pupa de obrera y 4 larvas. La preparación en portaobjetos de una de estas larvas reveló un dato interesante: su mandíbula exodonta tiene 6 dentículos, lo que en principio la asemeja a la larva de Leptanilla zaballosi (Barandica et al, 1994).

 Mandíbula de la larva de Leptanilla sp Madrid-B mostrando 6 dentículos

Referencias:
  • BARANDICA J.M., LÓPEZ F., MARTINEZ M.D., ORTUNO V.M. 1994. The larvae of Leptanilla charonea and zaballosi (Hymenoptera: Formicidae). Deutsche Entomologische Zeitschrift 41: 147-153.
  • BOLTON B. 1990. The higher classification of the ant subfamily Leptanillinae (Hymenoptera Formicidae). Systematic Entomology 15: 267-282.
  • MASUKO K. 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Insectes Sociaux 37: 31-57.
  • OGATA K., TERAYAMA M., MASUKO K. 1995. The ant genus Leptanilla: discovery of the worker-associated male of L. japonica, and a description of a new species from Taiwan (Hy-menoptera: Formicidae: Leptanillinae). Systematic Entomology 20: 27-34.
  • SCUPOLA A., BALLARIN R. 2009. The genus Leptanilla Emery, 1870 in Sicily (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12: 129-132.
  • WARD P.S., SUMNICHT T.P. 2012. Molecular and morphological evidence for three sympatric species of Leptanilla (Hymenoptera: Formicidae) on the Greek island of Rhodes. Myrmecological News 17: 5–11.


viernes, 8 de agosto de 2014

¿Vuelan de noche los machos de Leptanilla?

Do Leptanilla males fly at night?

Esta pregunta me la he hecho últimamente mientras recolecto a la luz del día, en unas pequeñas piscinas situadas al norte de Madrid, machos de Leptanilla de varias especies. En muchos casos los recojo vivos, recién caídos al agua. Los encuentro por las mañanas y por las tardes. Salen sin sincronización intercolonial, como una especie de goteo continuo de individuos a lo largo de todo el verano, desde primeros de julio a mediados de setiembre si el tiempo acompaña con altas temperaturas.
Esta asincronía de los vuelos debe responder a una particular forma de reproducción de la que, todavía, nada sabemos. ¿Buscan los machos caídos al suelo nidos nuevos en los que penetrar y fecundar a las reinas vírgenes? ¿Salen las reinas al exterior para atraer a los machos mediante feromonas? ¿Son las reinas poliándricas? ¿Por qué la genitalia de los machos de Leptanilla está excepcionalmente desarrollada? ¿Las colonias se escinden por fisión de una reina fecundada acompañada de parte de las obreras? ¿Cuántos machos produce una colonia…?
Sospechaba que estos minúsculos machos oculados de entre 1 y 2 mm también podían volar de noche, y ayer ideé un sencillo experimento para comprobarlo. Llené dos bandejas con agua y apunté sobre ellas una linterna ultravioleta a la que puse una pila de larga duración. Encendí la linterna a las 21:30, tras la puesta de sol, con una temperatura ambiente de 31º, y me fui.


Esta mañana, a las 8:15, me dispuse a mirar atentamente las bandejas. ¡Habían caído 3 machos correspondientes a dos especies!


Este dato parece indicar que, con altas temperaturas, los machos de Leptanilla no interrumpen su emergencia de la tierra, ni sus vuelos nupciales, cuando llega la noche. Verdaderamente curioso: vuelos asincrónicos, de día y de noche, durante todo el verano. Esta actividad nocturna de los machos en el exterior podría estar relacionada con aspectos desconocidos de la biología reproductiva de este enigmático género de hormigas hipogeas.

viernes, 4 de julio de 2014

Acicalado individual en obreras de Leptanilla sp (Madrid)

Self-grooming in workers of Leptanilla sp (Madrid)

[ABSTRACT: Self-grooming behaviour in workers of the ant Leptanilla sp collected at Madrid, Spain, is described and compared with that of Leptanilla japonica previously studied by K. Masuko (1990). Both grooming behaviours are much similar, showing some differences relating to the antennal, head and thorax grooming. Images and videos of self-grooming in Leptanilla are provided for the first time.] 

Introducción
El único trabajo sobre la biología de la enigmática y primitiva subfamilia Leptanillinae se lo debemos al investigador japonés K. Masuko (1990), que fue capaz de observar en laboratorio varias colonias vivas de Leptanilla japonica. En su exhaustivo y pionero estudio dedicó un apartado al acicalado o limpieza individual que realizan las obreras de dicha especie. EO Wilson (1962) sistematizó por primera vez las diferentes modalidades de acicalado en las hormigas, y DJ Farish (1972) aportó una útil terminología para este comportamiento que fue empleada por Masuko en su descripción. Yo haré uso también de la terminología de Farish, con algunas modificaciones, para describir el acicalado en Leptanilla sp (Madrid).
Leptanilla japonica se encuentra a 10500 Km de Leptanilla sp (Madrid), y probablemente le separen también millones de años de divergencia evolutiva. La curiosidad me llevó este pasado mes de junio de 2014 a buscar Leptanilla e intentar observar y comparar su acicalado. La conclusión de las observaciones realizadas es que ambas Leptanilla poseen un comportamiento de acicalado muy parecido, con algunas diferencias en cuanto a la limpieza de las antenas, la cabeza y el tórax que expondré en detalle. Además de fotografías muestro, por primera vez para este género, imágenes filmadas de dicha conducta.

Método y glosario
Dada la extrema miniaturización de esta especie subterránea y ciega, de aproximadamente 1.45 mm de longitud y un grosor inferior a 0.2 mm, las dificultades técnicas del empeño eran considerables. Las hormigas aparecieron en muestras de tierra excavada a una profundidad de entre 10 y 40 cm en un talud de un arroyo del río Manzanares situado 7 km al norte de Madrid. Para la extracción de las hormigas se empleó básicamente el sistema de Berlese: aplicar calor, mediante bombillas infrarrojas, sobre la tierra depositada en un cajón de 7 cm de altura provisto de una malla metálica en su fondo de 1.3 mm de luz. Debajo se colocaba una bandeja con agua para recibir a los microartrópodos que fueran cayendo en su huída del calor. En esas condiciones, entre el 80% y el 90% de los microartrópodos caían en 24 horas.
En tiempo tan escaso las Leptanilla flotaban todavía vivas, lo que permitía recogerlas con una tirita de papel secante que ponía en una placa Petri para su observación a la lupa estereoscópica. En pocos minutos, a veces segundos, las hormigas perdían la humedad adherida a su cutícula y se mostraban activas. El comportamiento de acicalado fue grabado con una cámara digital Canon EOS 700D  acoplada a la lupa, filmando a una velocidad a 50 fotogramas por segundo. Las tomas fueron posteriormente procesadas para reproducirlas a 20 fps y ralentizar así los movimientos para su análisis. Además de las filmaciones en vista dorsal, se hicieron algunas en vista lateral, que permitieron descubrir varios detalles imposibles de detectar dorsalmente. 
Para la descripción de los diferentes tipos de acicalado he empleado esta notación:

L1: pata delantera
L2: pata media
L3: pata trasera
Ipsilateral: “del mismo lado”
Contralateral: “del lado opuesto”

Acicalado. Estructura y función
El comportamiento de acicalado es universal en la familia Formicidae. Se trata de movimientos estereotipados, repetitivos y automatizados. A tal punto constituyen para cada especie patrones fijos de conducta, que es posible, como hizo Wilson (1962), sistematizarlos y ordenarlos, pudiendo tener valor clasificatorio y filogenético (Basibuyuk y Quicke, 1999). La función del acicalado puede cubrir un amplio espectro: mantener limpios de partículas los órganos sensoriales y la superficie corporal; eliminar posibles parásitos y microorganismos patógenos como hongos y bacterias; extender por frotamiento feromonas y sustancias cuticulares características de la colonia. Es probable que algunos comportamientos vinculados directamente a glándulas exocrinas -como los frotamientos de las patas contra la abertura de dichas glándulas- deriven evolutivamente de movimientos de acicalado.
La importancia del comportamiento de acicalado se hace patente en las estructuras anatómicas asociadas, particularmente en los espolones de las tibias. En la siguiente imagen (Fig. 1) muestro los espolones de las patas delantera, media y trasera de Leptanilla sp (Madrid).

(Fig. 1)

La morfología más sencilla es la de la pata media, provista de un único espolón simple. Le sigue la pata trasera, con un pequeño espolón simple y otro pectinado (con barbas o cerdas). La estructura más compleja, con diferencia, es la de la pata delantera, armada con un gran espolón pectinado junto a un basitarso curvado e igualmente pectinado. La horquilla formada por el espolón y el basitarso constituye la estrigila o aparato limpiador por el que pasarán antenas, piezas bucales, patas, partes de la cabeza, etc, durante el proceso de acicalado.
La distancia entre cerda y cerda es, aproximadamente, de 2 micras, capaz por tanto de filtrar finísimas partículas, incluyendo microorganismos.
La diferente complejidad estructural de los tres aparatos limpiadores se refleja en el número de conductas de acicalado en los que participan de forma activa: las patas delanteras en 4 tipos de acicalado, las patas traseras en 2, las patas medias, de manera aparentemente pasiva, sólo en sus frotamientos con otras patas.

Tipos de acicalado individual 
  1. Acicalado de las antenas
  2. Acicalado entre las patas delanteras y las piezas bucales 
  3. Acicalado de la cabeza
  4. Acicalado del tórax
  5. Acicalado del gastro
  6. Acicalado de las patas
En algunos de estos grupos (el acicalado de la cabeza y el de las patas) estableceré varias subdivisiones. Debe destacarse que los movimientos de los aparatos limpiadores van siempre acompañados, de forma simultánea, de movimientos de aproximación y facilitación de las estructuras que van a ser acicaladas. Además, en limpiezas que requieren posturas difíciles para la hormiga, se cumple un principio básico de equilibrio: la hormiga se apoyará en al menos tres puntos del sustrato, formando un trípode estable. Todos los tipos de acicalado acontecen estando la hormiga parada. Así, incluso cuando marcha, las habituales limpiezas antenales suponen breves detenciones de la obrera.

  1. Acicalado de las antenas (L1-Antena ipsilateral)
Masuko (1990) describió para L. japonica dos tipos diferentes de acicalado antenal: uno específico para el escapo y otro para el funículo. Mencionó también la limpieza de una antena con las dos patas delanteras actuando simultáneamente (L1-L1-Funículo).
En Leptanilla sp (Madrid) no he observado esa diferencia, y las limpiezas eran siempre entre una pata delantera y la antena ipsilateral (L1-Antena ipsilateral). Una misma antena puede ser limpiada varias veces, normalmente no más de tres consecutivas. Tras el acicalado de una antena es muy frecuente la limpieza de la antena contralateral.
La limpieza de la antena completa (escapo + funículo) comienza con dos movimientos simultáneos: la antena gira bruscamente hacia atrás y la pata ipsilateral se eleva sobre el cuerpo proyectándose hacia delante (Fig. 2).

(Fig. 2)

La estrigila se acopla entonces a la zona proximal o media del escapo, con el espolón por debajo y el basitarso por encima. A partir de ese momento el tarso gira hacia abajo, rodeando al escapo a modo de lazada (flecha verde en la Fig. 3). La cabeza, que se encuentra levantada por encima del resto del cuerpo, se inclina ahora hacia el lado de la antena, y la estrigila se desplaza a lo largo del escapo y del funículo mediante un movimiento hacia fuera de la pata (que permanece flexionada por la articulación tibio-femoral). Cuando la estrigila alcanza los últimos segmentos del funículo, la cabeza gira de nuevo hacia la posición horizontal, facilitando el impulso hacia delante de la antena, que escapa de la estrigila y retorna a su posición normal (Fig. 3).

(Fig. 3)

El proceso de acicalado antenal, desde el giro hacia atrás de la antena hasta su vuelta a la posición de inicio, pasando por la limpieza del escapo y del funículo con la estrigila, dura una media de 0,546 segundos (intervalo de confianza al 95%: 0,514-0,579; N = 94; SE = 0,016). (Fig. 4).

(Fig. 4)

De 105 limpiezas antenales observadas, 11 (10.5%) tuvieron su inicio en el extremo proximal del funículo en vez de en el escapo (94 casos, 89.5%). El proceso está sujeto a imprecisiones si no se coordinan adecuadamente los movimientos conjuntos de la antena, la pata y la cabeza. Por ejemplo, el acicalado puede fallar si la estrigila no encaja completamente en el escapo al inicio del proceso. Durante la limpieza de la cabeza, los tarsos extendidos tocan a veces los escapos, dando la impresión de ser más un contacto derivado que un acicalado específico del escapo como observó Masuko (1990) en L. japonica

  1. Acicalado entre las patas delanteras las piezas bucales (L1-Piezas bucales) 
La pata se proyecta por debajo de la cabeza (que está elevada sobre el resto del cuerpo e inclinada hacia abajo) y se posiciona entre las mandíbulas, que permanecen abiertas. En la Fig. 5 puede apreciarse cómo sobresalen el tarso y la tibia, en contacto con el labium. La pata realiza entonces movimientos hacia delante y hacia atrás que probablemente descargan en el saco infrabucal de la obrera las partículas filtradas y adheridas a la estrigila (Wilson, 1962). Normalmente, tras la limpieza de una pata sigue la limpieza de la pata contralateral.

(Fig. 5)

  1. Acicalado de la cabeza (L1-Cabeza-dorso), (L1-Cabeza-lateral) y (L1-Mandíbula) 
Masuko (1990) describió en L. japonica la limpieza de la superficie lateral de la cabeza y de la parte externa de la mandíbula por la pata delantera ipsilateral (respectivamente: L1-Cabeza-lateral y L1-Mandíbula). En Leptanilla sp (Madrid) se dan estos dos tipos de acicalado (Fig. 6, 7 y 8), pero puede observarse además un tercer tipo consistente en el acicalado de la superficie dorsal de la cabeza (L1-Cabeza-dorso).
Es frecuente observar cómo las dos patas delanteras se proyectan hacia delante, una paralela al borde ipsilateral de la cabeza, encajando en él la estrigila y desplazándola (flecha verde en las Figs. 6 y 7), y otra barriendo la superficie dorsal de la misma (flecha roja en las Figs. 6 y 7). Durante este acicalado conjunto la cabeza está elevada sobre el resto del cuerpo y girada hacia el lado contrario al de la pata que barre la superficie dorsal.

 (Fig. 6)

 (Fig. 7)


(Fig. 8)

  1. Acicalado del tórax (L1-Tórax) 
Según Masuko (1990) la obrera de L. japonica frota con ambas patas delanteras el dorso anterior del protórax y las pleuras del tórax (en el primer caso con los tarsos, antes de iniciar el acicalado de la cabeza, y en el segundo flexionando la tibia con el fémur mientras realiza movimientos en sierra).
En Leptanilla sp (Madrid) es probable que el tarso, al inicio del acicalado dorsal de la cabeza, frote también la parte anterior del protórax. No he observado los movimientos en sierra de las patas contra las pleuras del tórax, aunque es posible que haya contactos con las pleuras durante los frotamientos mutuos de las patas delanteras (L1-L1) (fotograma 1 de la Fig. 10).

  1. Acicalado del gastro (L3-Gastro) 
La obrera gira el eje longitudinal de los peciolos y del gastro unos 90º, acercando al mismo tiempo el gastro, sin levantarlo, a una de las patas traseras. El tarso y la tibia de dicha pata frotan entonces el borde ipsilateral y la superficie ventral del gastro (Fig. 9).

Fig. 9

  1. Acicalado de las patas (L1-L1), (L1-L1-L2), (L1-L1-L2-L3) y (L3-L3) 
(L1-L1). Estando la cabeza y el tórax levantados sobre las patas medias y traseras, la obrera frota una contra otra las patas delanteras, que quedan libres y no necesitan apoyarse sobre el sustrato (Fig. 10).

Fig. 10

(L1-L1-L2). Ambas patas delanteras y una pata media se frotan entre sí. El cuerpo se sostiene sobre las patas traseras y la pata media que no participa en el acicalado. El cuerpo se arquea levemente y su eje longitudinal gira unos 90º para facilitar el encuentro de las tres patas (Fig. 11).

Fig. 11

(L1-L1-L2-L3). Ambas patas delanteras se frotan contra la pata media y trasera del mismo lado. El cuerpo se sostiene sobre las patas media y trasera que no participan en el acicalado, y muy probablemente con alguna de las patas que se acicalan mientras se alternan en los frotamientos, o con el extremo del gastro o la cabeza tocando el sustrato. El cuerpo se arquea notablemente y su eje longitudinal gira unos 90º para facilitar el encuentro de las cuatro patas (Fig. 12).

Fig. 12

(L3-L3). Ambas patas traseras se frotan mutuamente debajo del gastro, que queda ligeramente levantado. El cuerpo se sostiene sobre las patas delanteras y medias (Fig. 13).

Fig. 13 

Varios tipos de acicalado pueden darse simultáneamente, por ejemplo el acicalado del gastro y el acicalado de la cabeza; o se encadenan en serie, por ejemplo: acicalado de la cabeza→acicalado de la antena→acicalado de las patas delanteras; o acicalado de la antena→acicalado de las piezas bucales.
En el siguiente video aparecen los distintos tipos de acicalado descritos para Leptanilla sp (Madrid):


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Dos comportamientos extraños
Durante las observaciones detecté dos comportamientos que probablemente no tengan relación con el acicalado, y cuya función me es una incógnita:
Interacción L1-L2-L3-Antena ipsilateral. La obrera inicia un giro hacia un lado y arquea notablemente el cuerpo inclinando la cabeza hacia dicho lado. La antena ipsilateral queda extendida sobre el sustrato, y los tarsos de las patas ipsilaterales la sujetan hasta que la antena escapa de la sujeción mediante un impulso hacia delante. Pueden participar algunas de las patas ipsilaterales o las tres juntas (Fig. 14).

Fig. 14

Interacción Mandíbula-escapo. Con las mandíbulas cerradas y las antenas extendidas hacia delante en forma de V, la obrera abre al máximo una o ambas mandíbulas sobrepasando por fuera la posición de los respectivos escapos, sobre los que coloca los extremos mandibulares. Esta posición forzada y de muy corta duración genera una tensión patente en la forma brusca con la que las mandíbulas se separan de los escapos (Fig. 15).

Fig. 15

Quizá podría tratarse de algún tipo de tonificación o acomodación de los músculos o articulaciones. En el siguiente video se muestran ambas conductas:


Referencias: 
  • BASIBUYUK H, QUICKE D. 1999. Grooming behaviours in the Hymenoptera Insecta: Potential phylogenetic significance. Zoological Journal of the Linnean Society 125(3): 349-382.
  • FARISH DJ. 1972. The evolutionary implications of qualitative variation in the grooming behaviour of the Hymenoptera (Insecta). Animal Behavior 20: 662–676.
  • MASUKO K. 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Insectes Sociaux 37: 31-57.
  • WILSON EO. 1962. Behavior of Daceton armigerum (Latreille), with a classification of self-grooming movements in ants. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 127: 401–422.


miércoles, 18 de junio de 2014

Movimientos peristálticos de la larva de Leptanilla

Peristaltic movements of the larva of Leptanilla

He capturado recientemente algunas larvas vivas de Leptanilla sp (Madrid). Colocadas sobre una gota de agua y puestas al miscroscopio óptico a 200 aumentos, pueden apreciarse los movimientos peristálticos del intestino, con el flujo y reflujo de partículas y líquidos a través del canal alimentario. El siguiente video muestra dichos movimientos en un recorrido en vista dorsal desde el ano hasta la cabeza.



lunes, 16 de junio de 2014

Leptanilla caminando de perfil

Leptanilla walking in profile view

En su obra El superorganismo (traducida este año al español por la editorial Katz), Hölldobler y Wilson (2008) comentan que las hormigas del ancestral género Leptanilla “son muy raras y tan difíciles de hallar que son pocos los entomólogos que han visto un individuo fuera de los museos”. Nuestro mirmecólogo Federico García comentó en este blog, a la vista de una obrera de Leptanilla caminando en vista dorsal, que había quedado hipnotizado con la secuencia…
Ofrezco ahora al lector otro pequeño video de una obrera de Leptanilla sp de 1.4 mm de longitud, capturada en Madrid hace unos días, caminando en vista lateral. Con esta perspectiva se aprecian bien los rápidos movimientos de las antenas de estas hormigas minúsculas, ciegas y subterráneas.

sábado, 10 de mayo de 2014

La larva aberrante de Leptanilla

The aberrant larva of Leptanilla

Los investigadores norteamericanos George C. Wheeler y Jeanette Wheeler dedicaron muchos años del pasado siglo a describir unas 800 larvas de distintas especies de hormigas. En 1988, en la introducción a su artículo sobre la larva de Leptanilla japonica, comentan lo siguiente:
"Hemos descrito previamente (1965) las larvas de tres especies de Leptanilla: revelierii Emery, swani Wheeler y escheri (Kutter). Ahora, gracias a la generosidad del Dr. Keiichi Masuko, podemos describir la cuarta. Normalmente no describimos ni ilustramos detalladamente más de una larva por género, pero las larvas de Leptanilla son tan extraordinarias que consideramos recomendable describir tantas como sea posible. Quizá así podamos convencer a los escépticos (incluyéndonos a nosotros mismos) de que tales criaturas existen realmente".
***
Las larvas del género Leptanilla presentan estenocefalia, esto es, una cabeza muy reducida, rasgo que comparten con las de los géneros Amblyopone y Myrmecina, y que conlleva el desplazamiento de los ganglios esofágicos de la cabeza a los primeros segmentos del tórax (Masuko, 2008). La estenocefalia permite que numerosas larvas de Leptanilla se puedan congregar a lo largo de los centípedos paralizados previamente por las obreras.
Pero los caracteres únicos que hacen de las larvas de Leptanilla algo excepcional y aberrante, son los siguientes: 
  1.  Un poro situado en el segmento abdominal IV por donde fluye directamente la hemolinfa larval de la que se alimentan principalmente las reinas.
  2. Una sorprendente estructura protorácica con la que las larvas se unen ventro-ventralmente al aparato maxilo-labial de las obreras para ser trasportadas. La larva se coloca boca arriba, horizontalmente, justo debajo del cuerpo de la obrera, y unida a ella mediante dicha estructura.
  3. Unas mandíbulas cuyos dentículos están orientados hacia fuera, es decir,  situados en el margen externo de las mandíbulas en vez de en el interno, lo que permite a las larvas rasgar y perforar la cutícula de la presa.

De entre los cerca de 900 individuos de Leptanilla que colecté el año pasado en Madrid –casi todos obreras y machos– había una única larva de 1.74 mm, muy probablemente correspondiente al último instar. En la siguiente imagen de dicha larva señalo los segmentos torácicos (T1, T2 y T3) y los primeros segmentos abdominales. En el segmento abdominal IV se ubica el poro secretor de hemolinfa.


Advierta el lector la dilatación tegumentaria de los segmentos abdominales V, VI y VII, dilatación que forma una especie de bolsa transparente. Consulté sobre ello al profesor Masuko (autor del único trabajo, ya clásico, sobre la biología de Leptanilla, 1990). Me respondió que dicha dilatación es frecuente también en sus muestras, y que debe ser consecuencia de los líquidos conservantes. Sugirió la posibilidad de que siendo segmentos que contienen alimento en el tracto digestivo (las manchas oscuras), pudieran ser especialmente susceptibles de dilatación.
En la siguiente fotografía señalo la mandíbula y la estructura protorácica de la larva:


Dado el carácter críptico de algunas especies de Leptanilla (con obreras morfológicamente muy parecidas), las larvas, y también los machos respectivos, pueden ser claves para la distinción taxonómica. La larva que colecté pertenece a un morfotipo de obreras que presenta similitudes con las de Leptanilla zaballosi, una especie citada de Madrid (López et al, 1994). En la siguiente imagen he dispuesto consecutivamente las mandíbulas de las larvas de Leptanilla ibéricas de las que tenemos descripciones: L. charonea y L. zaballosi (Barandica et al, 1994), L. revelierii (Wheeler and Wheeler, 1965) y Leptanilla sp (Madrid).


Como puede apreciarse, la larva de L. zaballosi tiene 6 dentículos, mientras que la que colecté en Madrid, Leptanilla sp, posee 4. Es probable, por tanto, que se trate de otra especie.

Referencias: 
  • BARANDICA J. M., LÓPEZ, F., MARTÍNEZ M. D., ORTUÑO V. M. 1994. The larvae of Leptanilla charonea and Leptanilla zaballosi (Hymenoptera: Formicidae). Deutsche Entomologische Zeitschrift 41/1(147): 153.
  • LÓPEZ F., MARTÍNEZ M. D., BARANDICA J. M. 1994. Four new Species of the Genus Leptanilla (Hymenoptera: Formicidae) from Spain. Relationships to Other Species. Sociobiology 24/2(1): 34.
  • MASUKO K. 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Insectes Sociaux 37: 31-57.
  • MASUKO K. 2008. Larval Stenocephaly Related to Specialized Feeding in the Ant Genera Amblyopone, Leptanilla and Myrmecina (Hymenoptera: Formicidae). Arthropod Structure and Development 37.2: 109-17.
  • WHEELER G. C., WHEELER J. 1965. The Ant Larvae of the Subfamily Leptanillinae (Hymenoptera, Formicidae). Psyche 72:24-34.
  • WHEELER G. C., WHEELER J. 1988. The larva of Leptanilla japonica, with notes on the genus (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Psyche 95:185-189.



martes, 29 de abril de 2014

Leptanilla. Nuevas excavaciones

Leptanilla. New excavations

En marzo comencé a recoger muestras de tierra en Madrid, aunque de manera más pausada y menos sistemática que el año pasado, cuando recolecté 3 especies de Leptanilla en base a obreras, y 4 -quizás 5- en base a machos. El objetivo, más que complicado, es intentar encontrar obreras y reinas de las especies que faltan.
Estas minúsculas hormigas ciegas y subterráneas, raramente recolectadas, guardan innumerables secretos. Un reciente árbol filogenético de la familia Formicidae elaborado mediante comparación de secuencias de ADN (Moreau y Bell, 2013), confirma el carácter ancestral de la subfamilia Leptanillinae, grupo hermano del resto de hormigas existentes. Los autores, curiosamente, reniegan de la hipótesis del origen hipogeo de las hormigas…
Queda mucho por saber de la biología de Leptanilla, y la sistemática de este grupo en España promete nuevos taxones.
El sábado pasado, por la tarde, extraje unos 15 kilos de tierra de un talud cercano al río Manzanares. Coloqué la muestra en un Berlese (una bandeja grande con una malla en el fondo y bombillas infrarrojas encima).


A las 40 horas eché un vistazo rápido a la bandeja inferior con agua donde van cayendo los microartrópodos. No vi ninguna Leptanilla, pero sí Plagiolepis, Pheidole y, sobre todo, Solenopsis. Estas últimas flotaban agrupadas, y las saqué con un trocito de papel. Al mirarlas a la lupa estereoscópica surgió la sorpresa: entre las numerosas Solenopsis, de poco más de 1.5 mm de longitud, había una obrera de Leptanilla sp, aún más pequeña y delgada.
Vivas todavía, las filmé poniendo la cámara del teléfono móvil sobre el ocular de la lupa. La obrera de Leptanilla mostraba dificultad de movimientos, pegándosele a veces las antenas o las patas al sustrato. Nótese en algunas secuencias un extraño comportamiento mencionado por Masuko (1990): las vibraciones de las antenas.
(De vuelta a la bandeja con agua comencé a ver, donde minutos antes no había visto ninguna, varias decenas de obreras de Leptanilla: ¡misterios de la percepción!).


Referencias:
  • Masuko K. 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Insectes Sociaux 37: 31-57.
  • Moreau C. S. & Bell C. D. 2013. Testing the museum versus cradle biological diversity hypothesis: Phylogeny, diversification, and ancestral biogeographic range evolution of the ants. Evolution 67(8): 2240-2257.

miércoles, 26 de marzo de 2014

Representación de la hormiga en la Antigüedad Clásica

Ant representation in Classical Antiquity

Cuando hace poco encontré una representación egipcia de la hormiga, sospeché que podría no ser casual, y que acaso estos insectos sociales habían dejado su impronta en otros objetos de artesanía antigua. Escribí entonces al sabio egiptólogo Dimitri Meeks para que me orientara sobre alguna obra de historia antigua donde pudieran estar representadas las hormigas. Me indicó el libro Mira et magica de Hanna Philipp (1986). Por suerte pude hallarlo en la magnífica biblioteca Tomás Navarro Tomás, del Centro de Ciencias Humanas y Sociales del CSIC en Madrid. 
Allí aparecían dos pequeñas piedras ovaladas de poco más de 1 cm: 1) un jaspe de origen desconocido con la figura grabada de Deméter, la diosa griega de la agricultura y la fecundidad, sosteniendo unas espigas de trigo en la mano derecha, y con una hormiga a sus pies (siglo I a. C.- s. I-II d. C.). 2) una ágata con una hormiga tallada (s. I d. C.). 

Jaspe con la diosa griega Deméter y una hormiga tallada. Siglo I a. C.- s. I-II d. C. (Philipp, 1986) 

Ágata con una hormiga tallada. S. I d. C. (Philipp, 1986)

Estos nuevos datos avivaron aún más mi curiosidad, y en breve me vi consultando diversas obras y descubriendo, para mi sorpresa, que las hormigas fueron un motivo extensamente empleado en la Antigüedad Clásica. Fundamentalmente las tallaban en piedras de 1 a 2 cm, entalles de jaspe, amatista, ágata, cornalina, mármol, calcedonia…, a veces para engastarlas en anillos decorativos, o a modo de gemas o camafeos, pero también con significados simbólicos o mágicos. El simbolismo resalta especialmente en la vinculación de las hormigas con la agricultura y el trigo. 
Véanse los siguientes entalles tomados de la obra Tier und Pflanzenbilder auf Münzen und Gemmen des klassischen Alterums (Imhoof-Blumer y Keller, 1889):

Tres entalles representando a Ceres, diosa romana de la agricultura (Imhoof-Blumer y Keller, 1889)

Entalle con dos hormigas tirando de un arado (Imhoof-Blumer y Keller, 1889)

Entalle con una espiga de trigo y una hormiga (Imhoof-Blumer y Keller, 1889)

Excepcionalmente, Imhoof-Blumer y Keller ilustran también una hormiga alada junto a una mujer echada y una grulla:

Entalle con una mujer, una hormiga alada y una grulla (Imhoof-Blumer y Keller, 1889)

Este otro entalle, con una inscripción griega, aparece en la obra Les pierres gravées du cabinet numismatique de l’Académie Roumaine (Gramatopol, 1974):

Cornalina con hormiga tallada. S/f (Gramatopol, 1974)

Adviértase que muchas de estas hormigas sujetan un grano de trigo entre sus mandíbulas. Se trata, por tanto, de hormigas recolectoras, a no dudar del género Messor, ampliamente distribuido por toda el área mediterránea. Como relató Salomón, son hormigas sabias, previsoras, que simbolizan abundancia y prosperidad.
En el Museo Arqueológico Nacional de Madrid se conservan estos dos entalles romanos (Casal, 1990):

Ágata y amatista con hormigas talladas. Época romana, s. II-III d. C. (Casal, 1990)

Recientemente se descubrió en Valencia, en el yacimiento romano de Faldetes, una piedra de cornalina con una espléndida hormiga grabada que porta un grano de trigo (García Borja et al, 2012):

Entalle de cornalina con una hormiga. Época romana, s. II a. C.–s. III d. C. (García Borja et al, 2012)


Además de simbolizar la abundancia, las hormigas debieron ser partícipes de rituales mágico-médicos. Delatte y Derchain recuerdan, en su obra Les Intailles magiques gréco-égyptiennes (1964), las antiquísimas prácticas que hacían uso de las hormigas, mezclándolas en ungüentos y bebidas, para curar orzuelos, sordera, verrugas, podagra, gota o artritis. Para garantizar el éxito de un comercio, los griegos escondían en su interior una obrera o una reina…
A continuación, siete entalles romanos con hormigas:

Jaspe con hormiga tallada. Época romana, s. II d. C.

Jaspe con hormiga tallada. Época romana, s. II d. C.

Calcedonia con hormiga tallada. Época romana, s/f.

Cornalina con hormiga tallada. Época romana, s. II-III d. C.

Entalle con abeja y hormigas. Época romana, s. II-III d. C.

Cornalina con hormiga tallada. Época romana, s/f.

Entalle de mármol con 2 hormigas tirando de un arado. Época romana, s. I-II d. C.

Finalmente, muestro dos anillos de la época romana con gemas engastadas en las que se aprecian las hormigas talladas:

Anillo con hormiga tallada. Época romana, s. I-II d. C.

Anillo con hormiga tallada. Época romana, s/f.

Referencias:
  • CASAL R. 1990. Colección de glíptica del Museo Arqueológico Nacional. Madrid.
  • DELATTE A, DERCHAIN P. 1964. Les Intailles magiques gréco-égyptiennes. Bibliotheque Nationale, Cabinet des Medailles et Antiques. Paris.
  • GARCÍA BORJA P, LÓPEZ SERRANO D, JIMÉNEZ SALVADOR JL (eds). 2012. Al pie de la Vía Augusta. El yacimiento romano de Faldetes (Moixent, València). Valencia: Enagás-Acuamed.
  • GRAMATOPOL M. 1974. Les Pierres gravées du Cabinet numismatique de l'Académie Roumaine. Brussels: Latomus.
  • IMHOOF-BLUMER F, KELLER, O. 1889. Tier und Pflanzenbilder auf Münzen und Gemmen des klassischen Alterums. Leipzig, Teubner.
  • PHILIPP H. 1986. Mira et magica: Gemmen im Äyptischen Museum der Staatlichen Museen Preussischer Kulturbesitz. Berlin-Charlottenburg. Mainz am Rhein: P. von Zabern.

domingo, 9 de marzo de 2014

La piedra de jaspe de Guillaume du Choul

The jasper stone of Guillaume du Choul 

Guillaume du Choul (c. 1496-1560) fue un célebre coleccionista y anticuario francés, autor de varias obras entre las que destaca su Discours de la religion des anciens Romains (1556), traducida a varios idiomas. La edición española, Los discursos de la religion de los antiguos Romanos, data de 1579.
En dicha obra cuenta que estando cavando los cimientos de su casa de Lyon halló, a 15 pies de profundidad, una piedra circular de jaspe que llevaba grabada una hormiga con 3 espigas de trigo en la boca. 

Ilustración de Discours de la religion des anciens Romains de Guillaume du Choul (1556)

La hormiga, probablemente de la época romana, muestra algunos caracteres extraños, como el largo abdomen y los dos cercos o apéndices en su extremo. Sin embargo, las espigas de trigo que sujeta indican que debe tratarse, efectivamente, de una hormiga recolectora, símbolo de providencia y abundancia.
Curiosamente, uno de los hijos de Guillaume du Choul, Jean, más inclinado a la Historia Natural, fue el autor de uno de los primeros textos impresos que trata sobre las hormigas: Dialogus Formicae, Muscae, Aranei, Et Papilionis (Jean Du Choul, 1556).

Portada de Dialogus Formicae, Muscae, Aranei, Et Papilionis de Jean Du Choul (1556)

miércoles, 26 de febrero de 2014

Las tribulaciones de fray Antonio de los Ríos

The tribulations of friar Antonio de los Ríos

En 1619 fray Lucas de Montoya publicó una extensa crónica de la Orden de los Mínimos de San Francisco de Paula. Por ella sabemos de la existencia de fray Antonio de los Ríos, natural de Écija, Sevilla.

Portada de la Coronica general de la orden de los Minimos de San Francisco de Paula de fray Lucas de Montoya (Madrid, 1619)

Así nos describe el autor de la Crónica a fray Antonio:
Su compostura natural fue a todos agradable. Tenía buena proporción en su talle y facciones; de mediana estatura, blanco y rubio, y de notable hermosura. Tuvo natural elegancia en decir, felicísima memoria, con particular agrado en lo que decía, por donde jamás fue pesado ni enfadoso en sus conversaciones. Oyó las Artes en el siglo, siendo mancebo de buena edad y loables costumbres

En 1564 fray Antonio recibió los hábitos de la Orden. Estudió teología y destacó como predicador, renunciando siempre a cualquier prelatura que se le ofreció. 
Cinco años antes de morir sufrió una apoplejía que le causó parálisis general e ingentes dolores, dejando a salvo “el sentido del oído y la lengua”. En cama e inmovilizado, dependía completamente de la atención continua de sus hermanos de Orden. En tales circunstancias, una noche, invadieron su celda innumerables hormigas:

El demonio, insidioso de la virtud y gran paciencia de este grande sirvo de Dios, permitiéndoselo así su Majestad, urdió una extraordinaria invención con que le pretendió derribar en impaciencia. Juntó una noche un poderoso ejército de grandes hormigas, que cruelmente le atenazaron las coyunturas de los dedos de los pies, manos y otras muchas partes del cuerpo. Hacíale mucha sangre y crueles llagas. A todo este tormento el siervo de Dios respondía con reírse mucho y decir muchas veces Jesús, Jesús, Jesús. Era algo tarde, y el padre fray Gerónimo Moreno estaba enfermo en la celda convecina; oyó las palabras y risa del padre fray Antonio, pasó a ver lo que tenía, y vio la carnicería que habían hecho las hormigas en el siervo de Dios. Afligióse de verle así, y de parecerle que era daño sin remedio. El bendito padre Ríos le dijo que no tuviese pena, sino que le echase la bendición y se volviese a su reposo. Hízolo así; de allí a poco rato quiso tornar a visitarle por ver cómo se hallaba, y vio que ni una sola hormiga, ni rastro de ella, había en la celda, y al siervo de Dios sosegado de aquel tormento, porque a lo que se cree rogó al Señor que se le quitase, entendiendo ser invención de Satanás, porque diciéndole el padre fray Gerónimo que sosegase un poco, y el cuidaría de volver de cuando en cuando a visitarle, respondió: No será padre necesario, que yo aseguro no volverán más las malditas, y así sucedió.

Fray Antonio de los Ríos falleció en el convento de Nuestra Señora de la Victoria de Triana, Sevilla, en 1613.