William Gould, pionero de la mirmecología, en imprenta

William Gould, a pioneer of myrmecology, in press 

En 1747 el reverendo anglicano William Gould publicó An account of English ants, considerado primer libro naturalista de la historia de la mirmecología. Acabo de enviar a imprenta la traducción de esta pequeña obra, a la que he añadido un prólogo y 15 ilustraciones. En total, 124 páginas.

Poco podía imaginar Gould el desarrollo que iba a alcanzar la mirmecología en los dos siglos que siguieron a su muerte. Pero su obra, junto a las Réaumur y Mutis en el siglo XVIII, es un precioso ejemplo de arranque de una ciencia. Con aciertos y errores, guiado por la observación y la experimentación, Gould dará la primera visión general de la biología de las hormigas. 

En varias semanas saldrá una pequeña edición de 25 ejemplares en papel de la Memoria sobre las hormigas inglesas (1747), y estará disponible también en formato ebook (Editorial Vision Libros).

   

Kollasmosoma sentum, entre las especies “top 10” de 2011

Kollasmosoma sentum, among the “top 10” species of 2011

Esta pequeña y velocísima avispa neoneurina de apenas 2 mm, parasitoide de obreras de la hormiga Cataglyphis ibericus –que describí con el profesor Achterberg en un reciente artículo– ha sido elegida entre las diez especies más singulares o raras descubiertas a lo largo del año 2011. La elección ha corrido a cargo del Instituto Internacional para la Exploración de Especies (IISE), de la Universidad estatal de Arizona, y un variado elenco de científicos que hizo la selección entre 200 especies candidatas de un total de 18000 descritas en 2011.

Esta lista de 10 especies se da a conocer, desde hace varios años, cada 23 de mayo coincidiendo con el aniversario del nacimiento de Linneo. Pretende ser una llamada de atención sobre la necesidad de seguir explorando y conservando la riquísima biodiversidad de nuestro planeta. 

Ha sido una noticia inesperada y sorprendente. Esta nueva avispilla la encontramos a 80 metros del despacho que ocupo en mi centro de trabajo de Madrid. Las observaciones sobre su comportamiento ovipositor las llevamos a cabo durante mes y medio, en las horas caniculares del verano, en un erial de 100 metros cuadrados. Todo era minúsculo, reducido, limitado. Y todo acontecía a velocidad de vértigo: 5 centésimas de segundo tardaba Kollasmosoma en inyectar su huevo en el gastro de Cataglyphis. Allí, en el erial, esta avispa parasitoide mostraba, es verdad, morfologías y comportamientos insospechados surgidos hace millones de años en su interacción ininterrumpida con la hormiga parasitada. 

 

Nidos tróficos y aglomeraciones defensivas en Tapinoma nigerrimum

Trophic nests and defensive clumps in Tapinoma nigerrimum 

Comentaba en entradas anteriores que Tapinoma nigerrimum es una hormiga especial en muchos sentidos: pequeña y negra, polimórfica y policálica, nómada y expansiva, establece una intrincada red de senderos y nidos a medida que avanza sobre extensas áreas. Uno de los problemas a solventar, en cuanto a logística y abastecimiento de sus pobladísimas colonias, es la distancia enorme que puede haber entre los múltiples nidos que va abriendo en su avance. 

Una interesante adaptación, en este sentido, es lo que denomino nidos tróficos. Se trata de aquellos nidos que abren junto a las fuentes de alimentos recién descubiertas, por ejemplo al pie de los árboles que visitan asiduamente para succionar las excreciones de los áfidos. Igual sucede cuando las obreras exploradoras localizan grandes presas que no pueden transportar, como lombrices gruesas. Tras segregar pistas de reclutamiento en dirección a uno de los nidos o  al sendero principal, la nueva rama bifurcada llevará hacia la presa a un amplio contingente de hormigas que, lentamente, cavarán un nido allí mismo.

Un caso curioso, que muestro en la siguiente fotografía, es el de un caramelo aplastado bajo el que establecieron, tras varios días, un pequeño hormiguero. De esta manera, abriendo nidos nuevos junto a las sucesivas fuentes de alimentos que van encontrando, las obreras de Tapinoma nigerrimum aseguran el acceso a las mismas y minimizan los riesgos y el gasto energético que suponen los largos desplazamientos. 

***** 

Otra notable adaptación de Tapinoma nigerrimum, en relación con sus múltiples nidos, es lo que llamo aglomeración defensiva. En las frescas y soleadas mañanas de abril y mayo pueden verse, casi tapando por completo la entrada de muchos de sus hormigueros, a decenas de obreras apiladas, ancladas e inmóviles en los bordes de las respectivas bocas. Al disturbarlas con un palito, se observan debajo de ellas larvas y pupas. Todo parece indicar que los inmaduros han sido llevados por las obreras a la superficie para exponerlos a la calidez de los primeros rayos solares. Por tanto, son aglomeraciones defensivas muy vinculadas a la termorregulación de las larvas y las pupas. Cuando aumenta la temperatura, y sobre en las tardes calurosas, estas aglomeraciones tienden a desaparecer y los inmaduros son llevados al interior de los nidos. 

En este video puede apreciarse en vivo el comportamiento de aglomeración defensiva de Tapinoma nigerrimum: 

Piedras en el camino

Stones in the path 

Los senderos de las hormigas han llamado la atención desde la más remota antigüedad. Por supuesto el trasiego, el ir y venir de las hormigas a través de ellos. Pero también, de manera especial, la textura del sendero mismo, su lisura despejada de hierbas o piedras en contraste con las zonas aledañas. 

Plinio, en el siglo I, dejó constancia de ello en su Historia Natural: 

Vemos desgastadas las piedras que hay en su camino, y senderos abiertos por su trabajo. Que nadie dude, pues, del poder que en cualquier asunto tiene la constancia por pequeña que sea. [Silices itinere earum attritos videmus, et in opere semitam factam, ne quis dubitet qualibet in re quid possit quantulacumque assiduitas]. 

Sendero de Tapinoma nigerrimum

La función de estos senderos llanos y sin obstáculos parece evidente: facilitan la locomoción y el transporte de provisiones, así como la secreción y seguimiento de pistas feromonales. Pero, como en todo fenómeno, caben otras perspectivas. ¿Poseen los senderos características estructurales suficientes para orientar a las hormigas en ausencia de feromonas? ¿Qué estímulos desencadenan en las obreras la retirada de los objetos interpuestos en el camino? Dicha actividad ¿la realiza cualquier obrera o sólo un grupo con dedicación exclusiva? Preguntas en el aire que esperan respuesta.

*****

La curiosidad me ha llevado a realizar una estimación aproximada del número de piedras retiradas por las hormigas –a lo largo de varias semanas– para formar el largo sendero de 20 metros cuya fotografía puse al comienzo de la entrada anterior. Primeramente, he medido la anchura media del sendero: 2.5 cm. Después he delimitado un rectángulo de terreno pedregoso, cercano al sendero, de 10 x 2.5 cm (esto es, un tramo equivalente a 10 cm de sendero, pero con piedras).

La diferente textura del sendero, alisado y libre de piedras, en contraste con el terreno circundante pedregoso, queda patente en las siguientes dos imágenes recortadas de una misma fotografía, por tanto a la misma escala: 

Sobre la fotografía del rectángulo de terreno pedregoso he superpuesto una cuadrícula con 256 cuadrados pequeños. A continuación he seleccionado tres cuadrados mayores (perfilados en amarillo) conteniendo cada uno 16 cuadrados pequeños: 

De esta forma he obtenido tres muestras: (M-1) con piedras grandes, (M-2) con piedras medianas y (M-3) con piedras pequeñas: 

Para contar las piedras contenidas en cada muestra he utilizado el programa ImageJ (http://rsbweb.nih.gov/ij/). Primero abrimos la imagen haciendo clic en File>Open. Después activamos la herramienta Selección de puntos (flecha roja) y vamos haciendo clic en cada piedra de la imagen (manteniendo pulsada la tecla “Alt”). Finalmente, hacemos clic en Analyze>Measure y obtenemos una ventana de resultados con el número total de piedras marcadas. 

Estos fueron los resultados para las tres muestras: 54, 91 y 148 piedras, lo que da una media redondeada de 98 piedras por cada cuadrado grande. Puesto que hay 16 cuadrados grandes en el rectángulo (256 cuadrados pequeños / 16 = 16 cuadrados grandes), el rectángulo contendrá, de acuerdo con estos cálculos aproximados, 1568 piedras. Un rectángulo de 1 metro de longitud y 2.5 cm de ancho contendría diez veces más, 15680 piedras, y el de 20 metros y misma anchura 313600 piedras. 

No está mal. Las obreras de Tapinoma nigerrimum han despejado su largo sendero retirando ¡más de 300000 piedras!

  

Taponamiento de nido por Tapinoma nigerrimum

Nest plugging by Tapinoma nigerrimum 

Desde hace varias semanas, Tapinoma nigerrimum ha iniciado su desbordante actividad. Se trata de una especie en muchos sentidos extraordinaria. En un parque de mi barrio una sola colonia establece anualmente una tupida red de senderos con infinidad de nidos distribuidos aquí y allá por toda el área abarcada. Algunas de las pistas, casi permanentes, alcanzan más de 20 metros de longitud. 

Esta marcada policalia (con nidos muy distantes entre sí), la formación de pistas asombrosamente largas y el número elevadísimo de individuos de la colonia, plantea no pocas interrogantes. Una primera impresión es que T. nigerrimum ha generado adaptaciones especiales de que carecen las hormigas monocálicas, de un solo nido. Adaptaciones relacionadas con los sistemas de orientación y comunicación, la termorregulación de las crías, la toma de decisiones para la ubicación de los múltiples hormigueros… 

Pero dejo por ahora las sospechas y paso a compartir con el lector un pequeño descubrimiento que hice ayer tarde. Tapinoma nigerrimum tapona los nidos de otras especies dejando caer piedras en la boca del hormiguero hasta colmarla y taparla completamente. Este comportamiento (en inglés “nest plugging” o “soil/stone dropping”) ha sido descrito en muy pocas especies: Dorymyrmex [Conomyrma] bicolor sobre Myrmecocystus (Möglich y Alpert, 1979); Tetramorium caespitum sobre abejas halictinas que anidan en tierra (Lin, 1964-1965; Schultz, 1982); Iridomyrmex purpureus sobre Camponotus consobrinus (Höldobler, 1986); Aphaenogaster [Novomessor] cockerelli sobre Pogonomyrmex barbatus (Gordon, 1988). La función de este taponamiento es dificultar la salida y forrajeo de la otra especie en competencia. 

***** 

A 15 cm de una larga pista de T. nigerrimum, un grupo de unas 40 obreras rodeaban la entrada de un hormiguero. Lo que en principio llamó mi atención fueron los movimientos estereotipados de algunas de ellas, movimientos de ataque que describí para Messor barbarus en otro artículo de este blog. Sin duda, estaban acosando a otra colonia… 

En el siguiente video de 3 segundos, una obrera (en el centro, colocada horizontalmente) realizando el velocísimo movimiento estereotipado: 

 

En este otro video, tres secuencias del mismo movimiento a cámara lenta (300 fps): 

 

Entre las 18:30 y las 21:00 pude observar cómo echaban piedras, a veces sacándolas y volviéndolas a meter de nuevo, en la boca del hormiguero (probablemente de Tetramorium caespitum cfr o Lasius sp). 

En este video puede verse parte del proceso. A la mitad (1:20) se aprecia cómo una obrera de Tapinoma tira de una obrera del nido atacado, sin lograr sacarla. 

 

A la mañana del día siguiente la entrada del hormiguero estaba desbloqueada, sin piedras y algo ensanchada. En las cercanías pude recoger varios cadáveres de Tetramorium y uno de Lasius. La colonia de Tapinoma nigerrimum había desalojado a los inquilinos e integrado el nuevo habitáculo en su extensa red de nidos distribuidos por el parque.

Referencias: 

• Gordon, D. M. 1988. Nest-plugging: interference competition in desert ants (Novomessor cockerelli and Pogonomyrmex barbatus). Oecologia 75: 114-118.
• Hölldobler, B. 1986. Food Robbing in Ants, a Form of Interference Competition. Oecologia 69 (1): 12-15.
• Lin, N. 1964-1965. The use of sand grains by the pavement ant, Tetramorium caespitum, while attacking Halictine bees. Bull. Brooklyn Ent. Soc. 59-60: 30-34.
• Möglich M. H. J.; Alpert G. D. 1979. Stone Dropping by Conomyrma bicolor (Hymenoptera: Formicidae): A New Technique of Interference Competition. Behavioral Ecology and Sociobiology 6 (2): 105-113.
• Schultz, G. W. 1982. Soil-Dropping Behavior of the Pavement Ant, Tetramorium caespitum (L.) (Hymenoptera: Formicidae) against the Alkali Bee (Hymenoptera: Halictidae). Journal of the Kansas Entomological Society 55 (2): 277-282.